WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные матриалы
 

«Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену! ...»

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

Rhizaria и Excavata

1. Rhizaria

Следующая большая группа Эукариот, которая будет разобрана в рамках данного курса — это Rhizaria. Ее

расположение на филогенетическом дереве представлено на рисунке 1 и 2.

Рис. 1: Филогенетическое дерево всех живых организмов

Rhizaria — амебоидные организмы, которые подразделяются на две группы: Foraminifera и Radiolaria.

Также к Rhizaria относят сборную группу Cercozoa, о которой можно говорить примерно так же, как о Рептилиях, не имея ввиду Птиц.

Rhizaria отличаются от всех остальных амебоидных организмов особым типом псевдоподий (ложноножек) (рис.

3):

• Филоподии — длинные и тонкие псевдоподии.

• Ретикулоподии — сеть тонких псевдоподий с перемычками. Ретикулоподии есть у Foraminifera, это их определительный признак.

• Аксоподии — псевдоподии, которые содержат сложные структуры из микротрубочек, характерны Радиоляриям.

Охватить все разнообразие Rhizaria в рамках данного курса не возможно, поэтому остановимся на некоторых представителях.

1.1. Cercozoa Амеба Euglypha имеет раковинку, которая состоит из отдельных чешуек и несет шипы (рис. 4). Эти шипы осуществляют защитную функцию.

Вообще говоря, шипы — это довольно распространенный механизм защиты от хищников. В данном случае у потенциального хищника, например, какой-нибудь другой амебы, просто не хватит объема клетки, чтобы создать псевдоподии для поглощения Euglypha.

Замечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

Рис. 2: Филогенетическое дерево всех Эукариот Рис. 3: Псевдоподии в разных группах Rhizaria Перемещается Euglypha с помощью филоподий. Они же служат для облавливания достаточно большого пространства и поиска пищи.

Среди Rhizaria также бывают организмы с промежуточной жизненной формой между амебой и жгутиконосцем, например, Cercomonas (рис. 5). У него есть 2 жгутика и филоподии одновременно, но они не для локомоции, а только для питания. Передвигается организм за счет жгутиков, скользя по поверхности субстрата.

Chlorarachniophyte — фотосинтезирующие амебоидные организмы, передвигающиеся с помощью ложноЗамечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

Рис. 4: Euglypa Рис. 5: Cercomonas ножек (рис. 6). Представитель редкого сочетания признаков разных жизненных форм.

–  –  –

Существует много данных о фауне тех времен, когда у животных не было еще твердых частей тела. Фотографии (см. рис. 7 слева) изначально трактовались палеонтологами как доказательство того, что в вендский пердиод существовали многоклеточные червеобразные организмы, которые оставляли следы шириной с паЗамечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

лец, как на фотографии. На самом деле ровно такие же следы оставляет Gromia. Это еще один интересный представитель Cercozoa. На фотографиях с батискафа видно, что клетка Gromia шарообразная и имеет раковину, агглютинированную песком. Она перекатывается с помощью филоподий и оставляет характерный след.

Рис. 7: Gromia: следы древних Gromia вендского периода и фотографии современных Gromia с батискафа

1.2. Foraminifera «Foraminifera» (d’Orbigny, 1826) с латинского переводятся как «несущая отверстия». Их раковинка состоит из нескольких камер (или из одной, прим. автора). В процессе роста к центральной камере постепенно пристаиваются все новые и новые камеры. Фораминиферы тоже могут быть довольно крупными, до нескольких сантиметров в диаметре. Раковина состоит из известняка и после отмирания клетки формирует осадочные породы. Например, кусок мела состоит из спрессованных раковинок форамининфер. Если посмотреть скальный известняк под микроскопом, то можно увидеть различные по форме раковинки Foraminifera.

У фораминифер довольно сложный жизненный цикл, включающий гаплоидную и диплоидную стадии, или мегасферическую и микросферическую формы, соответственно (рис.9). Стадии одного вида могут отличаться между собой, что вносит сложность в работу палеонтологов. Мегасферическая и микросферическая формы отличаются между собой в первую очередь размером самой первой камеры раковинки. Микросферическая форма (агамонт, диплоидный организм) имеет очень маленькую первичную раковинку, к которой в процессе развития пристраиваются новые камеры. Агамонт претерпевает мейоз и образуются гаплоидные крупные споры, которые дают начало следующему поколению и, в частности, первой камере мегасферической формы (или гамонта). Раковина гаплоидного поколения имеет крупную первую (зародышевую) камеру.

Гамонт растет, претерпевает митоз, и из него образуются гаметы, которые сливаются с образованием зиготы.

Из зиготы образуется микросферическая раковинка диплоидного агамонта.

1.3. Radiolaria Раковины радиолярий (Muller, 1858) представлены на рисунке 10. Раковина состоит из внешней и внутренней частей. Радиолярии, в отличие от Cercozoa и Foraminifera, планктонные организмы, то есть они плавают в толще воды. Именно для этого нужны аксоподии (это неподвижные псевдоподии, со сложной структурой микротрубочек внутри). Регулируя их длину, радиолярия добивается нужной плавучести.

Разнообразие строения раковинок радиолярий очень велико (рис. 11). В 19 веке рисование радиолярий было очень популярным занятием. Поскольку раковинки радиолярий стеклянные и, в отличие от раковинок Замечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

–  –  –

Foraminifera, растворяться не способны, они могут формировать так называемые радиоляриевые илы.

Раковинка радиолярии растет постепенно. У взрослого организма она формирует центральную камеру, которая разделяет эндо- и эктоплазму. Большая часть органелл находится в эндоплазме, в эктоплазме есть различные вакуоли и клеточные включения. В эктоплазме некоторых радиолярий также могут быть фотосинтезирующие эндосимбионты, золотистые водоросли, за счет симбиоза с которыми они живут.

Хищникам съесть радиолярию не просто из-за раковинки, но и ее собственное питание осложняется по той же причине. Поэтому эта проблема решается с помощью симбиоза с водорослями.

Замечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

–  –  –

Рис. 11: Раковинки Радиолярий: рисунки Геккеля и микрофотографии со светового микроскопа

2. Excavata Название этой группы дословно переводится как «ископаемые». Долгое время считалось, что Excavata это самые ранние и примитивные Эукариоты. Они очень разнообразны, но все же существуют признаки, по которым их можно объединять в одну группу. Ранее исследователи полагали, что Excavata — это ранние эукариоты, у которых ядро уже есть, а митохондрий еще нет.

На самом деле, у Excavata есть митохондрии, правда у отдельных представителей они могут быть реЗамечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

–  –  –

дуцированы в связи с переходом к эндосимбиозу или паразитизму. Но у тех, у кого есть митохондрии, они действительно находятся в примитивном состоянии. На рисунке 14 изображена карта митохондриальной ДНК Cenorhabditis elegans (нематода) и Reclinamonas americana (Excavata). Видно, что у нематоды кольцевая хромосома митохондрии сильно короче, чем у Excavata. Возможно, это связано с тем, что аэробное дыхание для Reclinamonas americana затруднено из-за нехватки кислорода. Поэтому эволюция системы обслуживаЗамечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

ния митохондрий происходила медленно. Известно, что у продвинутых эукариот многие гены митохондрий (и пластид) перенесены в ядро. У Excavata такой перенос выражен крайне слабо, потому что при их образе жизни прирост приспособленности от такого события был очень низкий, и такие события реже закреплялись в популяции.

Рис. 14: Карта митохондриальной ДНК Cenorhabditis elegans и Reclinamonas americana Рассмотрим разнообразие основных групп Excavata.

2.1. Euglenozoa Эвглену раньше считали зеленой водорослью, поскольку пигментный состав хлоропластов был идентичен пигментному составу пластид в зеленых водорослях. Позже выяснилось, что пластиды Эвглен трехмембранные, а зеленых водорослей — двухмембранные. Из этого можно сделать вывод, что предок Эвглен в эволюционном прошлом съел зеленую водоросль и приобрел, таким образом, эндосимбионта. Эвглена может жить и без пластид, как гетеротроф.

У Эвглены, вопреки распространенному заблуждению, 2 жгутика. Оба они выходят из клетки на дне особого впячивания на конце клетки, только один из жгутиков выходит из впячивания, а другой нет. Он функционирует как рецептор. Рядом с базальными телами жгутиков в цитоплазме расположен красный пигментный органоид (стигма), с помощью которого клетка чувствует свет.

Многие клеточные рецепторы построены на основе ресничных или жгутиковых клеток. Так, например, палочки и колбочки в сетчатке глаза многих животных имеют такое происхождение.

Похожая схема реализована и у Эвглен, несмотря на то, что ее организм состоит всего из одной клетки.

У Эвглен есть пелликула, которая образует на поверхности клетки спирально закрученные гребни. Покровы Эвглен отличаются от покровов Dinoflagellata тем, что белковые пластинки лежат не в альвеолах, а прямо в цитоплазме.

К Euglenozoa также относятся всем известные Trypanosoma (рис.16). Это кровяные паразиты, которые у человека вызывают болезнь Чагасса или сонную болезнь.

Разные трипаносомозные инфекции поражают преимущественно раковые опухоли. На основе этой особенности пытались разработать лекарства от рака с использованием трипаносом. Но такие исследования не увенчались успехом. После того, как трипаносомы поразили все раковые клетки в организме, их популяция стала настолько высокой, что организм погибал от инфекции.

Замечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

–  –  –

2.2. Percolozoa Percolozoa — это другие паразитические Excavata, которые в жизненном цикле имеют амебоидную и жгутиковую стадии. Один из представителей — Naegleria fowleri. Она живет в горячих источниках, но способна к факультативному паразитизму. Заражение происходит через нос амебоидной, жгутиковой стадией или цистой. Далее она попадает в мозг, так как легче всего пройти гематоэнцефалический барьер можно именно там.

Замечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

В мозгу иммунитет работает не так, как в остальном организме, и N. fowleri размножается при комфортной температуре, без хищников и с достаточным количеством пищи. Это очень трудно поддается лечению.

–  –  –

Другие представители Percolozoa представлены на рисунке 18. Это амебоидные организмы. По-русски их называют слизевиками. Жизненный цикл слизевиков начинается со споры, из которых прорастают амеба или жгутиконосец. Жизненная форма зависит от влажности: есть есть капельная вода, то можно плавать с помощью жгутиков, если воды мало — передвигаться с помощью ложноножек. Далее происходит слияние.

Слиться могут 2 амебы, или 2 жгутиконосца, или амеба и жгутиконосец. Диплоидная зигота разрастается в многоклеточный подвижный питающийся плазмодий. Плазмодий крупный, его можно увидеть невооруженным глазом. Когда плазмодий созревает, на нем образуются плодовые тела с гаплоидными спорами.

2.3. Jakobida Jakobida — это представитель Excavata с 2 жгутиками (рис. 19). Один жгутик направлен вперед, а второй назад и лежит в продольном впячивании клетки. За счет биения жгутиков в эту ложбинку гонятся бактерии, которые там же и заглатываются.

2.4. Preaxostyla Preaxostyla (Excavata) изображены на рисунке 20. Они являются эндосимбионтами термитов и некоторых других насекомых, питающихся древесиной. Термиты измельчают древесину, а эндосимбионты кишечника переваривают ее. Фактически термит питается своими эндосимбионтами. Такая же ситуация наблюдается у коров и другого крупнорогатого скота.

Другие представители Preaxostyla изображены на рисунке 21. У них может быть больше 2 жгутиков (до 16). Для того, чтобы поддерживать такое количество жгутиков, не достаточно просто микротрубочек и базальных тел. Опорную функцию несет аксостиль, расположенный вдоль всей клетки.

2.5. Fornicata К этой группе относятся лямблии, которые имеют 8 жгутиков. Лямблии имеют впячивание на одной стороне клетки, которым они могут присасываться к микроворсинкам кишечника и питаться ими. Механизм питания похож на питание Jakobida: в полости, образованной впячиванием, создается ток жидкости жгутиками и пищевые частицы заглатываются клеткой.

Замечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

–  –  –

Лямблии вызывают лямблиоз. Заражение может происходить через питьевую воду.

2.6. Parabasalia Среди Excavata есть группа Parabasalia. Они тоже эндосимбионты и иногда ведут паразитический образ жизни (рис.23). Кроме аксостиля в клетке есть парабазальное тело, состоящее из специальных белков и сопряженное с местом, где жгутик соединяется с клеткой ундулирующей мембраной. Наличие дополнительных опорных структур позволяет этим организмам увеличить количество жгутиков (рис.24).

Замечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

Рис. 20: Preaxostyla (слева наверху и справа внизу), термитник (слева внизу), королева термитов (справа наверху)

–  –  –

Замечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

–  –  –

Рис. 23: Parabasalia, схема строения и микрофотография со светового микроскопа Замечания и предложения просьба писать на pulsar@phystech.edu. PDF с сайта lectoriy.mipt.ru.

Внимание: конспект не проверялся преподавателями — всегда используйте рекомендуемую литературу при подготовке к экзамену!

–  –  –



Похожие работы:

«Ай Ти Ви групп Руководство по настройке и работе с модулем интеграции "Soyal" Версия 1.1 Москва 2012 Содержание СОДЕРЖАНИЕ 1 СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ТЕРМИНОВ 2 ВВЕДЕНИЕ 2.1 Назначение документа 2.2 Структура и функциональные возмож...»

«Правила корпоративной этики поведения сотрудников АН "Ларец"1. Введение 1.1. Правила корпоративной этики поведения сотрудников ООО АН "Ларец" (далее – Правила) являются сводом этических и нравст...»

«Мнение профсоюзного комитета учтено Председатель Тумашева О.Н. Положение об организации питания Муниципальном дошкольном образовательном учреждении "Детский сад комбинированного вида № 3 "Воробушек"1. Общие положения 1.1. Настоящее Положение разработано в соответствии с Конституцией Российской Федерации,...»

«MH17 — потенциальные подозреваемые и свидетели из 53-й зенитно-ракетной бригады Расследование bellngcat Оглавление Введение Раздел I: 53-я зенитно-ракетная бригада Раздел II: Мобилизация 53-й зенитно-ракетной бригады Техника в колонне с "Буками" 23–25 июня Техника в колонне с "Буками...»

«Постинсультные состояния Гипертонический криз Внезапное значительное повышение артериального давления Симптомы: 1. Головная боль, тошнота, рвота, реже – угнетение сознания и судорожные припадки.2. Нарушения зрения, мелькание "мушек" перед глазами.3. Боли в грудной клетке. Причины гипертонически...»

«Прочитав книгу С. Синго, понимаешь, что это именно то недостающее звено в потоке публикаций о производственной системе Тойоты, без которого невозможно сколько-нибудь осязаемое понимание принципов производства в этой компании. На мой взгляд, книга имеет исключительное практическое значение для организаций, вставших на путь улу...»

«Абонентский терминал GPON RV6688 Руководство по эксплуатации GPON ONT RV6688 Руководство по эксплуатации RV6688 1. Обзор Содержание комплекта В комплект поставки абонентского терминала GPON RV6688 входят следующие компо...»

«Краткая инструкция пользователя Диагностический автосканер-анализатор степени заряженности аккумуляторной батареи и напряжения заряда аккумуляторной батареи с генератора Roadweller Модель:...»









 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.