WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные матриалы
 


Pages:   || 2 | 3 |

«6 28.5 1 III! Щ щтщ./ ;jcsjs »«г»адсjtu а:#*жйлтхкйш^ШНЯШШШ Ш Ш -М ш Ш Ш Ш Ш «При организации учебного про­ цесса основное внимание должно быть направлено на ...»

-- [ Страница 1 ] --

6 28.5 1

III! Щ

щтщ

./ ;jcsjs »«г»адсjtu а:#*жйлтхкйш^ШНЯШШШ

Ш Ш -М ш Ш Ш Ш Ш

«При организации учебного про­

цесса основное внимание должно

быть направлено на самостоятельную

работу студентов...» ‘

Из постановления Совнаркома СССР

и ЦК ВКП(б) от 23 июня 1936 г.

ПРЕДИСЛОВИЕ

В свете выполнения постановления СНК и ЦК ВКП(б) о высшей

школе особое значение приобретают руководства для самостоятель­

ной работы студентов. «Практикум по анатомии растений» должен удовлетворить потребность учащихся сельскохозяйственных вузов в таком руководетве; одновременно «Практикум» будет полезен агрономам и работникам сельскохозяйственных опытных учрежде­ ний.

От имеющихся практических руководств по анатомии растений данный «Практикум» отличается подбором и расположением мате­ риала. На основе опыта ттргтл" гчпшт-r-ДСv И авторы стремились построить «Практикум» преимупфбПМ^Т^а материале, предста­ вляющем интерес о агрономической ‘ лишь в случаях несомненного педагогического преимущества используются иные объекты. По охвату последних данный «Практикум» значительно уже известного руководства акад. В. Л. К о м а р о в а, которое имеет более общеобразовательный характер.

По расположению материала наш «Практикум» характеризуется делением на две части — общую и специальную. Первая часть в основ­ ном служит пособием при прохождении учащимися обязательного учебного минимума и соответствует обычной программе сельско­ хозяйственных вузов. Вторая, специальная часть имеет целью ввести студентов в круг самостоятельных работ по частной анатомии ряда важнейших сельскохозяйственных культур, знание анатомии кото­ рых должно получить более широкое использование при прохожде­ нии различных разделов растениеводства.

Студентами первого курса эта часть, очевидно, может быть ис­ пользована для выборочного дополнения общего курса анатомии, содействуя в дальнейшем необходимому охвату определенных куль­ турных растений в целом. Делая попытку во второй части «Практи­ кума» поставить в центр внимания определенные культуры а харвк* ПРЕДИСЛОВИЕ теризуя их анатомическое строение возможно более разносторонне, хотя и сжато (с упором на производственно важнейшие моменты), мы ставили себе цель — дать учащимся и аспирантам сельскохозяй­ ственных вузов импульс к самостоятельной, более специализирован­ ной работе, учитывая, что знакомство с частной анатомией не только углубляет понимание особенностей культуры, но зачастую может быть положено в основу качественной оценки урожая, сорто­ вой характеристики и т. д.

Из изложенного явствует основная направленность «Практи­ кума». Наряду с сельскохозяйственным уклоном мы стремились (в особенности в общей части) последовательно проводить принцип единства анатомического строения и физиологических функций, содействовать пониманию анатомического строения как результата происходящих в растении процессов дифференцировки, предосте­ регая учащегося от формального, статического восприятия изучаемых структур.

За анатомическим расчленением мы стремились не терять из виду растения как единого целого. С этой целью каждому разделу общей части предпосылаются некоторые вводные положения. В ряде случаев (например, в разделе «ткани», по своему удельному весу заслуживающем в общей анатомии растений особого внимания) эти вводные положения сопровождаются конспективными характеристи­ ками важнейших теоретических моментов.





Отнюдь не желая подме­ нять этим развернутый теоретический курс, мы считали целесооб­ разным оттенить некоторые моменты как в интересах теснейшей увязки лабораторной работы с теоретическим курсом, так и с точки зрения определенного в методическом и методологическом отноше­ нии направления внимания учащегося. Мы считаем, что при под­ готовке к самостоятельной проработке очередного раздела учаще­ муся легче будет систематизировать и пополнить свои знания на основе четко разработанной логической канвы.

Мы стремились дать в «Практикуме» все указания, необходимые для самостоятельной лабораторной работы. Общие методические указания даны во введении. Более детальные, технические моменты нашли отражение при последовательном изложении работ, которое в начале дается подробнее, становясь в дальнейшем более сжатым.

Заканчивающий общую часть краткий конспект главнейших упраж­ нений должен облегчить учащемуся понимание общего плана курса, а также дать ориентировку в отдельных темах. Приложенные к «Практикуму» справочные сведения и указатели также должны быть использованы в самостоятельной работе студентов. Этой же цели служат многочисленные указания на использование дополни­ тельного материала и проведение дополнительных упражнений.

Считаясь с намеченным объемом книги, авторы заранее должны были ограничить себя в выборе материала. Прежде всего они руко­ водствовались стремлением отразить сельскохозяйственную целе­ устремленность пособия, в связи с чем в круг рассмотрения не вклю­ чен ряд существенных анатомических вопросов, находящих отраже­

ПРЕДИСЛОВИЕ

ние в более широких руководствах университетского типа. На основе тщательного просмотра обширного материала и отбора наи­ более удобных для исследования объектов использованы почти исклю­ чительно травянистые растения полевой и огородной культур;

древесные и кустарниковые породы затронуты лишь весьма кратко, что частично может быть оправдано наличием в нашей литературе посвященного преимущественно древесным породам учебника ана­ томии проф. JI. А. Ив а н о в а. Но и в области анатомии полевых, луговых и огородных растений и сорняков авторы не касались ряда интересных и важных вопросов, как, например, паразитизма пови­ лики и заразихи, микоризы и проч.

Большое внимание было уделено авторами иллюстративной части руководства, как в смысле тщательного подбора рисунков, ранее опубликованных другими авторами (приводимых с ссылкою на них), так и в смысле разработки многочисленных оригинальных рисун­ ков, большая часть которых выполнена в кафедре анатомии и фи­ зиологии растений ЛСХИ сотрудником А. В. Б е л у з о й — не­ посредственно с препаратов.

Остается упомянуть, что при разработке основ общей анатомии растений (часть первая) нами, кроме данных личного опыта препода­ вания, естественно, были учтены известные практические руковод­ ства Р о с т о в ц е в а, К о м а р о в а, К и н и ц-Г е р л о в а и др.

Надеясь, что наш «Практикум» облегчит студентам самостоятель­ ную работу над изучением строения растений, с которыми им в даль­ нейшем предстоит иметь дело, мы обращаемся с просьбой — как к учащимся, так и к их руководителям, — поделиться с авторами этой книги всякого рода замечаниями и пожеланиями, могущими возникнуть при ее использовании.

Профессор ЛСХИ О. А. Вальтер.

Доцент ЛСХИ Я. А. Чижевская Октябрь 1936 г.

ВВЕДЕНИЕ Приступая к лабораторным работам по анатомии растений, необходимо уяснить себе прежде всего их цель и предпосылки их успешного проведения. Целью этих работ является самостоятельное и непосредственное знакомство с микроскопическим строением главнейших органов высших растений на основе постепенного овла­ дения методом мнкроскопирования. Эта цель может быть достигнута лишь при теснейшей увязке лабораторной работы с теоретическим курсом; механическое выполнение анатомических упражнений само по себе цели не достигает. Предпосылкой успеха, кроме того, является ясно осознанная и систематически проводимая плановость в работе.

Она в значительной мере облегчена как расположением материала в практическом руководстве, так и наличием конспективного обзора упражнений в области основ анатомии растений (см. стр. 141).

Приступая к практической проработке очередной темы, нужно вла­ деть ею теоретически и иметь детальный план ее самостоятельной проработки; такая система обеспечивает приобретение правильных методических навыков. На ряду с этим необходимо шаг за шагом приобретать технические навыки, дающие возможность свободно и целесообразно применять микроскопический метод, открывающий путь к изучению мельчайшего строения органов растения.

Овладение техникой микроскопирования предполагает теорети­ ческое знакомство со сложным микроскопом. Принцип получения увеличенного изображения при помощи микроскопа предполагается известным из физики. Поэтому мы здесь ограничимся кратким ука­ занием на микроскоп, его устройство и обращение с ним. Наиболее существенной частью микроскопа (рис. 1) является его т р у б а, в которую сверху вставлен окуляр; снизу к трубе привинчено при­ способление для быстрой смены двух объективов (т. н. р е в о л ьв е р), которые легко и быстро по очереди могут быть совмещены с оптической осью трубы, являясь ее продолжением книзу.

Все остальные части микроскопа относятся к его ш т а т и в у и служат а) для поддержания трубы и регулировки ее положения по отношению к исследуемому объекту и б) для поддержания послед­ него в благоприятном для изучения положении (под объективом).

Для передвижения трубы вверх и вниз служат два винтовых при­ способления. Для приблизительной, «грубой» установки на фокуо 8 ВВЕДЕНИЕ

–  –  –

исследуемого объекта. Поэтому следует с самого начала не упускать из виду пользование диафрагмой. * *»* Как уж е указывалось, оптическая система микроскопа состоит из двух частей: окуляра и объектива. Вдвигаемый сверху в трубу микроскопа о к у л я р состоит из цилиндрической оправы, в кото­ рой находится поперечная пластинка с отверстием • (диафрагма) и закреплены две линзы (рис. 2). Во время исследования глаз наблю­ дателя находится над верхней линзой на очень небольшом расстоя­ нии от нее. Чем меньше ее размер, тем сильнее окуляр увеличивает изображение, даваемое объективом. На окружающей линзу оправе помечены номера; обычно микроскоп снабжен сл а-Н бым окуляром (I или II) и более сильным (III или IV).

Гораздо сложнее устройство о б ъ е к т и в а.

В цилиндрической его оправе, снабженной винтовой нарезкой для ввинчивания в револьвер (или непо­ средственно в трубу микроскопа), неподвижно укре­ плено несколько линз. -Чем меньше линза, находя­ щаяся на суженном конце микроскопа (т. н. фр о нтл и н з а ), тем сильнее увеличение, даваемое объек­ тивом. Для работы с микроскопом необходимо иметь два объектива: 1) более слабый, несущий на оправе метку «3» и характеризуемый крупной фронтлинзой, и 2) более сильный, с меткою «6» или «7 и со зна­ чительно более мелкой фронтлинзой. Объективы являются наиболее ответственной и ценной частью микроскопа, так как увеличение и ясность изображения зависят главным обра­ зом от них. Поэтому они требуют весьма бережного обращения и тщательного ухода. Никоим образом не следует развинчивать объектив; в случае загрязнения его следует осторожно обтирать совершенно чистой мягкой (многократно стиранной) полотняной тряпочкой. Никоим образом не следует также надавливать объек­ тивом на лежащий на предметном столике препарат, так как это легко может вызвать выпадение фронтлинзы, закрепленной в оправе лишь своими краями.

Комбинируя перечисленные окуляры и объективы, получают раз­ личное увеличение. Объектив № 3 с окуляром I дает увеличение около 50 раз, а при окуляре III — около 80. Объектив № 7 с оку­ ляром I увеличивает около 300 раз, а с окуляром III — около 500 раз.

Основные правила пользования микроскопом сводятся к сле­ дующему:

1. Если нужно перенести микроскоп с одного места на другое, его следует брать за дугообразно изогнутую часть штатива, если ж е ее нет (как у большинства более старых микроскопов), — за ос­ новную часть штатива, но не за самую колонку.

Диафрагма может быть устроена и иначе, например в виде равномерно * суживающейся т. н. и р и с о в о й д и а ф р а г м ы ; более сложные модели микроскопов снабжены комбинацией ирисовой диафрагмы с системой лини, концентрирующих свет (т. н. о с в е т и т е л ь ).

10 ВВЕДЕНИЕ

2. Микроскоп, установленный на рабочем месте, в дальнейшем не должен сдвигаться с места. Это, с одной стороны, обеспечивает постоянство условий освещения, а с другой — является условием поддержания порядка на рабочем столе.

3. Вслед за установкой микроскопа на месте наводят зеркальце на источник света. При этом пользуются обязательно малым увели­ чением микроскопа (объектив № 3). Можно пользоваться плоской или вогнутой стороной зеркальца; при слабом источнике света послед­ няя предпочтительней. В качестве источника света безусловного пред­ почтения заслуживает дневной рассеянный свет. В качестве искус­ ственных источников света пригодны все те, которые при большой интенсивности обладают и равномерностью; поэтому лампочки на­ каливания должны быть матовыми или защищенными рассеивающим свет экраном из матового стекла или бумаги.

4. Каждый объект изучается сперва при слабом увеличении (объектив № 3), при котором легко охватить расчленение объекта на главнейшие части и соотношение последних. После этого перехо­ дят к более детальному изучению отдельных частей с помощью объектива № 6 или 7. С самого же начала необходимо приоб­ рести навык в быстром и уверенном переходе от одного увеличения к другому. Смена объективов производится поворотом револьвера без каких бы то ни было изменений в положении трубы микроскопа.

Техника наведения препарата на фокус подробно излагается нами ниже, при описании первого упражнения.

5. Микроскоп следует хранить в помещении с равномерной тем­ пературой, предохраняя его от пыли, сырости и действия летучих химических веществ. Поэтому микроскоп обязательно хранится (лучше всего — в специальном ящике) в шкафу, в котором не должно находиться применяемых для работ реактивов (в особенности НС1).

6. Время от времени необходимо чистить верхнюю линзу окуля­ ра и фронтлинзу объектива, протирая их сухой чистой полотняной тряпочкой. Все движущиеся части микроскопа (кремальера, микро­ винт) должны раза два в год смазываться лучшим сортом костяного масла (свободного от кислот).

Кроме микроскопа рабочее место должно быть обеспечено рядом в с п о м о г а т е л ь н ы х предметов: предметными и покровными стеклами, двумя препаровальными иглами, ножом или скальпелем, стеклянной палочкой и кисточкой, чашечкой для воды, двумя тря­ почками (см. список в прилож. I). Особенно существенной и обя­ зательной частью оборудования являются б р и т в ы. Они могут быть обычными (двояковогнутыми) или же специально ботаничес­ кими (плосковогнутыми); обязательно хорошее качество бритв и безупречное их состояние. Так как при работе бритвы тупятся, то их необходимо систематически править на ремне * и изредка давать в точку, или же точить на камне.

* Чтобы направить бритву на ремне, ее многократно водят плашмя по ремню прижимая не только лезвием-, но и обухом (последним вперед); поворачивать ВВЕДЕНИЕ Н иж е будут даны ук азан ия на технику резания растительных объектов бритвою. Способ приготовления микроскопических пре­ паратов подробно описывается при первом ж е упраж нении (см.

стр. 19).

Вспомогательны е приборы. К роме основного оборудования рабо­ чего места, для работы по анатомии растений нужны еще двоякого рода вспомогательные приборы к микроскопу.

1. В ряде случаев представляется необходимым получить объек­ тивное изображ ение изучаемого объекта на рисунке, свободном от произвола исследователя. Этой цели сл уж ат несложные приборы, Рис. 3. Рисовальная призма.Слева — в работе, справа — откинута; пунк­ тиром обозначен ход лучей.

сочетаемые с микроскопом. Р и с о в а л ь н а я п р и з м а (рис. 3) закрепляется на трубе микроскопа при помощи кольца со стягиваю ­ щим винтом. Чтобы укрепить рисовальную призм у, следует сперва удалить ок ул яр, а затем поставить его на место. Существенной частью прибора является заключенная в откидывающуюся металли­ ческую оправу (рис. 3) неправильной формы стеклянная призма, позволяющ ая наблюдателю одновременно с исследуемым препаратом видеть леж ащ ую направо от микроскопа бум агу и кончик каран­ даш а, которым исследователь под контролем глаза может обвести на бумаге контуры наблюдаемой им структуры. Решающим условием для правильной работы с призмою является правильное соотнош е­ ние интенсивности освещ ения изучаемого объекта, с одной стороны, и бумаги, на которой постепенно возникает увеличенное и зобр аж е­ ние объекта — с другой. Освещение регулируется как зеркальцем и диафрагмой микроскопа, так и особыми дымчатыми стеклышками, нужно тоже на обухе, не поднимая бритву с ремня; движение производится наискось от ручки к концу бритвы.

12 введение прилагаемыми к призме. Ход луча света, отражаемого гранями призмы, помечен на рисунке прерывистой чертой.

На совершенно сходном принципе построены и специальные р и с о в а л ь н ы е о к у л я р ы (рис. 4), вдвигаемые в трубу

–  –  –

случая знать, какой абсолютной величине (выраженной в микронах) соответствует каждое деление окулярного микрометра. Это опреде­ ление производится путем сопоставления делений окулярного микро­ метра с делениями т. н. о б ъ е к т н о г о или п р е д м е т н о г о микрометра. Последний представляет собою стеклышко, на которое нанесены тончайшие деления, отстоящие друг от друга на расстоя­ нии одной сотой миллиметра (0,01 мм), т. е. 10 ft. Предметный микро­ метр, имеющий вид обычного микроскопического препарата, поме­ щается на столик микроскопа и рассматривается при помощ и о к у лярного микрометра. При этом деления обоих микрометров накладываются друг на друга (рис. 7), и не трудно отсчи­ тать, скольким объективным делениям соответствует опре­ деленное число делений оку­ лярного микрометра. В изо­ браженном на рис. 7 примере 50 делений окулярного ми­ крометра покрывают в точ­ ности 75 делений предмет­ ного микрометра,объективно соответствующих 750 р.; та­ ким обраэом, каждому деле­ нию окулярного микрометра соответствует 750 : 50 =• 15 |i.

Иначе говоря, мы устано­ Рис. 7. Сопоставление окулярного и пред­ метного микрометров.

вили объективную ценность делений окулярного микро­ метра при данном увеличении и можем ее положить в основу измерений при нем.

Общим правилом при всей дальнейшей работе должна являться систематическая зарисовка исследуемых объектов в специальном дневнике, в котором помечается также календарный срок, название темы и план ее выполнения. Рисунки должны соответствовать дей­ ствительности, но вместе с тем необходимо стремиться к запечатлению существенно важных элементов строения, пропуская случайное или менее существенное. Таким образом, рисунок при безусловной правдивости может быть в некоторой степени схематизирован. Он не только является свидетельством проделанной работы, но имеет незаменимую ценность, приучая исследователя шаг за шагом вни­ мательно изучать отдельные части препарата. Без систематической зарисовки нельзя овладеть методом микроскопирования. Рисунки, конечно, снабжаются пояснительными надписями.

По ходу изложения отдельных упражнений будут даны много­ численные дополнительные указания, относящиеся к методике и технике работы, применению микрохимических реакций и т. д.

Заканчивая на этом наше введение, мы еще раз подчеркиваем необходимость теоретической работы.

В связи с этим укажем елеВВЕДЕНИЙ дующие главнейшие руководства, в которых можно найти дальнейшие литературные ссылки:

B. Г. А л е к с а н д р о в. Анатомия растений. 2-е издание. Сельхозгиз, 1937 г.

И. П. Б о р о д и н. Курс анатомии растений, 1910 г. (Хотя издание очень старое, но книга заслуживает особого внимания, так как дает наиболее система­ тическое изложение анатомии; на 1937 г. намечено переиздание.) А. Д ж. И м с и JI. Г. М а к Д а н и э л ь с. Введение в анатомию рас­ тений. Сельхозгиз, 1935 г.

JI. А. И в а н о в. Анатомия растений. Гослестехиздат, 1935 г. (На основе весьма сжатого изложения общей анатомии растений книга подробно характе­ ризует строение древесных пород; в третьей части дается краткий практикум;

в приложении дана обширная литература.)

Из практических курсов следует указать на следующие:

C. И. Р о с т о в ц е в. Начальный курс практических занятий по анато­ мии растений. Москва, 1914 г. (Книга богата примерами из области сельско­ хозяйственных растений.) А к а д. В. JI. К о м а р о в. Практический курс анатомии растений, издание 6-е, ОГИЗ, 1936 г. (В данном курсе анатомический материал охвачен наиболее широко и изложен образцово.) Подробное описание методов микроскопического исследования дает Н. А. Н а у м о в. Методы микроскопического исследования в фитопато­ логии, Сельхозгиз, 1932 г.

Описание микроскопа и разного рода вспомогательных при­ боров к нему наиболее подробно дано в книге Л. Г. Т и т о в. Микроскопы, их принадлежности и применение, ОНТИ, 1934 г.

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ

О С Н О В Ы

ОБЩЕЙ АНАТОМИИ РАСТЕНИЙ

Р а з д е л п ервый

КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

К самостоятельной лабораторной проработке анатомии расте­ ний следует приступать, предварительно уяснив себе основные черты плана всей предстоящей работы (см. логическую структуру курса по оглавлению в конце книги) и — более подробно — план первого раздела, посвященного знакомству с растительной клеткой (см. конспективный перечень на стр. 141). Четкая плановость, ясный охват предстоящей работы в отношении того, что именно она должна дать, являются, на ряду с теоретической подкованностью, важнейшими предпосылками успеха самостоятельной работы.

Анатомические упражнения, посвященные клетке, должны за­ ложить прочный фундамент для дальнейшего, и поэтому значение их во многих отношениях очень велико: они являются первыми ~Ъ!

–  –  –

П Е Р Е Ч Е Н Ь Р А Б О Т И И ЗУ Ч А Е М Ы Е О Б Ъ Е К Т Ы *

I. С т р о е н и е к л е т к и ; п л а с т и д ы. Лист мха Мниум; лист во­ дяной чумы (элодеи); плазмолиз; кожица лука (клеточки из мякоти арбуза, яблока, груши; волоски традесканции, волоски листьев тыквы или картофеля);

плоды томата; пожелтевшие листья клена (зрелые плоды рябины, красного перца, лепестки настурции, корень моркови).

II. З а п а с н ы е в е щ е с т в а и к р и с т а л л ы. Крахмал картофеля, пшеницы, кукурузы, гороха, овса (ржи, куколя); зарисовка при помощи рисо­ вальной призмы крахмальных зерен в смеси муки; измерение величины крах­ мальных зерен; мелкие алейроновые зерна — в семенах гороха и крупные — в семенах льна или клещевины (люпина), американского ореха; жирные масла;

одиночные кристаллы в шелухе лука, рафиды в корневище купены (рафиды в стеблях спаржи; друзы в черешках бегонии, щавеля, в стеблях клещевины, лебеды).

III. К л е т о ч н а я о б о л о ч к а. Каменистые клетки в корне хрена, в косточках сливы (в груше, в кожуре плода конопли); лубяные волокна крапивы (льна, конопли, кендыря, кенафа) и волокно из соломины злака; сосуды из корня хрена (редиса, свеклы, сладкого корня).

Для изучения клетки требуются следующие р е а к т и в ы :

10%-ный раствор поваренной соли, иод в иодистом калии, хлорцинк-иод, флороглюцин и соляная кислота, реактив Миллона, 10%-ный раствор хромовой кислоты, глицерин, метиловая зелень, Фелингова жидкость, раствор альканина, осмиевая кислота, серно­ кислый или солянокислый анилин, азотная кислота, раствор ам­ миака.

Из в с п о м о г а т е л ь н ы х п р и б о р о в требуются: ри­ совальная призма, окулярный и предметный микрометры.

Т ем а I

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ; ПЛАСТИДЫ

1. Лист мха Мниум (M n itr n i) Устанавливаем микроскоп так, чтобы поле зрения было хорошо и равномерно освещено; при помощи стеклянной палочки помещаем на средину чистого сухого предметного стекла, лежащего на рабо­ чем столе (справа от микроскопа), небольшую каплю воды. На вид­ ное место около предметного стекла кладем чистое покровное стекло.

Во избежание загрязнения покровного стекла следами жира, никогда не следует касаться пальцами его плоскостей, а брать его пинцетом за средину края, или же указательным и большим пальцами правой руки — за края. Так как покровное стеклышко имеет толщину не более 0,2 мм (часто меньше), то при неравномерном надавливании оно очень легко ломается. Протирают покровные стекла (в случае необходимости) следующим образом: между большим и указательным пальцами левой руки располагают тонкую и чистую полот­ няную тряпочку так, чтобы она лежала в два слоя; большим и указательным пальцами правой руки берут покровное стекло за края и, всунув его между краями тропочки, водят им (при легком трении) взад и вперед последовательно со всех #раев-,до средины.

т В скобка^ перечислены рекомендуемые дополнительные объекты, * S...

СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ; ПЛАСТИДЫ 10 При помощи пинцета отрываем от стебелька мха Мниум неболь­ шой свежий незагрязненный листочек; для этого листочек следует захватить пинцетом у самого основания, не касаясь (во избежание поранения) других его частей; не разжимая пинцета, ополаскиваем листочек 9 чашке с водой, чтобы освободить его от Случайных со­ ринок, приставших к его поверхности; погружаем листочек в при­ готовленную нами ранее каплю воды на предметном стекле и на­ крываем препарат покровным стеклом.

При этом надо с самого начала выработать правильные технические навыки, так как иначе в накрываемую стеклышком каплю могут попасть пузырьки воздуха; преломляя своими краями свет, они представляются в поле зрения микроскопа в виде светлых пятен различной формы, окаймленных темными ободками; между тем, правильное изучение любого объекта под микроскопом предполагает полную однородность среды, в которую он погружен, что необ­ ходимо для обеспечения наилучших условий его изучения и избежания случай­ ных осложнений. Подходящей и естественной средой для живых растительных объектов является вода. Весьма полезно с самого начала уяснить себе вид пузырь­ ков воздуха под микроскопом, чтобы в дальнейшем ни с чем иным их не смеши­ вать. Для этого следует быстро опустить на каплю воды (без объекта) покровное стекло сверху, параллельно поверхности предметного стекла. Более крупные пузырьки можно заметить уже простым глазом; более мелкие обнаруживаются при помощи микроскопа.

Покровным стеклом мы прикрываем препарат с целью: а) создать наиболее однородные условия оптической среды, б) предохранить объект от усыхания,

в) достигнуть расположения всех частей объекта строго в одной плоскости.

Для того чтобы между покровным и предметным стеклами в воде или в какой-либо другой жидкой среде, в которую погружен объект изучения, не оставалось воздуха, нужно: 4) чтобы капля окружающей объект жидкости была достаточной величины для заполнения пространства под покровным стеклом и 2) чтобы при наложении покровного стекла весь воздух оказался вытесненным жидкостью. Этого достигают, прикладывая покровное стекло сбоку под острым углом к краю капли и постепенно опуская его до горизонтального положения.

В случае неудачи лучше всего приподнять стеклышко иглой и заново опустить его. Если вода не заполняет всего пространства между стеклами, то добавляют сбоку небольшую каплю ее, которая капиллярно всасывается под стекло. Если, наоборот, покровное стекло свободно плавает благодаря избыточному коли­ честву воды, то вода отсасывается при помощи подведенной сбоку полоски фильтровальной бумаги. Покровное стекло обязательно должно оставаться совершенно сухим сверху и отнюдь не плавать, а плотно прилегать к предметному стеклу параллельно его поверхности.

Изложенные методические указания относятся, конечно, и ко всем дальней­ шим работам и сохраняют силу и в том случае, если вместо воды для приготов­ ления препарата пользуются какой-либо иной средой (глицерином, глицеринжелатином и проч.).

Следующей нашей задачей является помещение изготовленного препарата в условия, допускающие правильное его изучение. Для этого мы, еще рая удостоверившись в равномерности освещения поля зрения, левой рукой берем предметное стекло за края и пере­ носим его на предметный столик так, чтобы изучаемый объект на­ ходился в центре отверстия столика.

Изучение каждого объекта мы начинаем при слабом увеличении, даваемом объективом № 3 (с более крупной линзой на нижнем конце).

Удостоверившись, что объектив № 3 нашего микроскопа ничем не загрязнен и что он точно совмещен с осью микроскопа (револьвер КЛЕТКА, о рга н о и Ды Й ВКЛЮЧЕНИЙ 20 ёе

–  –  –

в трех направлениях пространства и по этому признаку относимых к типу п а р е н х и м н ы х клеток. Клетки ж е, развитые в одном направлении значительно сильнее, чем в двух других (т. е. удли­ ненные), обозначаются как и р о з е н х и м н ы е ; к этому типу приближаются клетки краевой оторочки листа и клетки, входящие в состав жилки.

Очевидно, что в результате тесного соприкосновения бесцветных оболочек этих клеток и создается впечатление сети.

Итак, на схематической зарисовке нашего объекта при малом уве­ личении отметим: а) форму листовой пластинки, б) ж илку, в) краевые прозенхимные клетки и г) основную массу паренхимных клеток.

После этого перейдем к более детальному изучению отдельных частей листика мха при большом увеличении (объектив № 7); для этого, не сдвигая препарата, несколько поднимаем при помощи кремальеры трубу микроскопа и, предварительно проверив чистоту объектива, поворотом револьвера совмещаем его с оптической осью микроскопа; далее, глядя на объектив сбоку, приближаем его при помощи кремальеры к препарату почти до соприкасания с ним; после этого, глядя в окуляр и очень осторожно вращая н а с е б я кремальеру, поднимаем трубу микроскопа до высоты, соответствую­ щей фокусному расстоянию объектива, пока не увидим (на гораздо менее светлом поле зрения, чем при малом увеличении) хотя бы неот­ четливое изображение объекта.

Нужно помнить, что поле врения микроскопа при большем увеличении (объектив № 7) гораздо меньше, чем при слабом (объектив № 3); что оно благо­ даря прохождению света через ббльшее число лина темнее и, наконец, что точ­ ность в наведении на фокус при большом увеличении должна быть еще бблыная, чем при слабом, так что малейшее уклонение от фокусного расстояния делает изображение нечетким.

Добившись при помощи кремальеры хотя бы неясного и зобра­ жения объекта, мы обязательно уточняем установку при помощи микрометрического винта (имея в виду сказанное о его употребле­ нии выше). Если, вследствие слишком быстрого поднятия трубы микроскопа, первая попытка увидеть объект при объективе № 7 не удалась, то, во избежание повреждения препарата и объектива, отнюдь не следует опускать трубу микроскопа иначе, как под кон­ тролем глаза сбоку. Поэтому терпеливо повторяем оппсанный прием до тех пор, пока не овладеем им с достаточной уверенностью. Путем дальнейших упражнений необходимо приобрести навык в быстрой и уверенной смене малого увеличения на большое и обратно.

Изучение листиков мха при большом увеличении целесообразно провести, рассмотрев последовательно: 1) паренхимные клетки пластинки листа, 2) прозенхимные клетки и зубчики края листа,

3) прозенхимные клетки жилки листа (рис. 8).

Следуя общему правилу работы, зарисовываем небольшой уча­ сток (3—4 клетки) каждого из перечисленных объектов, стараясь зафиксировать на бумаге существенные черты их в строгом соот­ ветствии с действительностью.

КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

1. У паренхимных клеток отличаем прежде всего: а) оболочку, определяющую многоугольные очертания клеток, и б) живое содер­ жимое, заполняющее полость клеток.

а) При точной наводке на фокус бесцветные стенки, разграни­ чивающие смежные клетки, уже не представляются однородными (что можно было предполагать при малом увеличении), а явственно состоят в любом месте из трех слоев: двух — более толстых, отно­ сящихся к каждой из клеток в отдельности, и одного — очень тон­ кого, расположенного точно посредине между ними и образующего т. н. с р е д и н н у ю п л а с т и н к у.

Срединная пластинка имеет большое значение, обеспечивая прочное соединение смежных клеток; она представляется нам однород­ ной, но в действительности, в свою очередь, является результатом склеивания двух тончайших наиболее наружных слоев оболочки смежных клеток.

В этом иногда удается убедиться и без специальной обработки препарата, обращая внимание на те места, где три клетки соприка­ саются уголками; здесь, между срединными пластинками можно под­ метить мельчайшие треугольные пространства между клетками.

Выясняется, следовательно, что каждая паренхимная клетка снаб­ жена своей собственной замкнутой оболочкой, окружающей со всех сторон полость клетки с ее живым содержимым.

Так как мы рассматриваем объект сверху, то целесообразнее всего устано­ вить микроскоп так, чтобы ясно были видны боковые стенки клеток в оптическом разрезе; при этом верхняя и нижняя стенки будут видны неясно, так как они прозрачны и лежат плашмя.

б) Содержимое клеток состоит из протоплазмы, ядра и зеленых пластид — х л о р о ф и л ь н ы х з е р е н или х л о р о ii л ас т о в; последних имеется помногу в каждой клетке; между ними видна бесцветная протоплазма, в которую они погружены; они же обычно прикрывают собой бесцветное ядро настолько, что его редко можно увидеть. Специальной обработкой листика (о которой см.

ниже) ядро можно обнаружить в каждой клетке.

Хлоропласты заслуживают исключительного внимания, как те органоиды клетки, в которых на свету совершается разложение углекислоты и синтез углеводов из неорганического углерода и воды. Поэтому постараемся рассмотреть хлоропласты детально. Это зеленые тельца, овальной или неправильной формы; иногда удается подметить вытянутые в длину, перетянутые посредине хлоропласты;

перетяжка предшествует их делению. Они не однородны, и обнару­ живают зернистость. Если лист находился в благоприятных усло­ виях освещения, то в хлоропластах находятся многочисленные бес­ цветные крупиночки; это продукт их работы на свету — к р а х ­ м а л в виде мельчайших зернышек, возникших в хлоропластах.

2. Осторожно передвинем препарат (под контролем смотрящего в микроскоп глаза и при неизменном положении объектива) так, чтобы в поле зрения находился край листа.

СТРОЕНИЕ клетки; 23 пластиды Если благодаря слишком резкому смещению препарата поле зрения ока­ жется пустым, нужно перейти к малому увеличению, при нем найти край листика, поместить его в центре поля зрения и затем уже, не смещая препарата, перейти к большому увеличению (как было описано выше).

Отмечаем форму и детали строения прозенхимных клеток и зубчиков. Обращаем внимание на заостренные концы вытянутых клеток; они вклиниваются в промежутки между смежными по длине клетками и обеспечивают прочное сцепление между элементами оторочки листа, предохраняющей край его от разрыва.

Строение клеточной оболочки аналогично описанному выше, но ясно видимая срединная пластинка нигде не имеет просветов. Содер­ жимое клеток живое; в протоплазме видны хлорофильные зерна и иногда ядро; хлоропластов несколько меньше, чем в паренхимных клетках.

Таким образом, в листике мха намечается разделение функций между: а) основной массой паренхимных клеток, осуществляющих, главным образом, процесс воздушного питания и, в связи с этим, обладающих многочисленными хлоропластами, и б) клетками, вхо­ дящими в состав оторочки; на долю этих клеток (на ряду с функцией питания) выпадает еще функция механического укрепления края листовой пластинки; в) еще иную функцию осуществляет жилка листа, к рассмотрению которой мы и перейдем.

3. Помещаем (как указано выше, в п. 2) в поле зрения микро­ скопа ж и л к у л и с т а. Ее строение представляется не столь отчетливым, так как она состоит не из одного, а из нескольких слоев живых продолговатых клеток. Осторожно вращая микроме­ трический винт вправо и влево, постараемся убедиться в наличии у каждой клетки оболочки и содержимого. Отметим, что прозен­ химные элементы жилки отличаются от клеток края листа как более тонкой оболочкой, так и отсутствием заострений на концах. На долю клеток, входящих в состав жилки, выпадает в качестве главной функции проведение воды и растворенных веществ.

На этом мы, в основном, можем закончить изучение листика мха. Выполнение всех указанных выше этапов нашего первого упражнения должно найти отражение в дневнике в виде последо­ вательно расположенных зарисовок с поясняющими надписями.

В качестве дополнительных упражнений с тем же объектом можно реко­ мендовать :

1. Сравнение расположения хлоропластов в листиках мха, находившихся в темноте и на свету.

2. Обнаружение крахмала при помощи иода. Упражнение проводится на материале, обесцвеченном спиртом. Реакция описана ниже (стр. 35).

3. Обнаружение ядра в каждой клетке. Упражнение проводится на обесцве­ ченном спиртом материале путем окраски его раствором гематоксилина или метиловой зелени (описано ниже, см. стр. 28).

–  –  –

воды (как описано выше, стр. 19). При этом необходимо, чтобы лист лежал своей верхней (морфологически) стороной кверху и был весь погружен в воду. Накрываем лист чистым покровным стеклом, избегая при этом попадания в препарат пузырьков воздуха.

При избытке воды отсасываем ее полоской фильтровальной бумаги, отнюдь не допуская смачивания покровного стекла сверху.

Рис. 9 (ориг.). Лист элодеи.

1 — общий вид объекта при слабом увеличении (объектив № 3); видна жилка, по бокам от нее клетки мякоти, местами видны межклеточные ходы, наполненные воздухом и поэтому темные;

по краям — оторочка с зубчиками; 2— В — отдельные участки листа при сильном увеличении (объектив № 7); 2 — край листа; в клетках хорошо видна протоплазма, ядро и хлорофильные зерна; 3 — участок паренхимы, прилегающий к жилке; верхний слой клеток; стрелками оказано направление смещения хлорофильных зерен плазмой; 4 — тот же участок при более опущенном объективе; резко виден нижний слой более мелких клеток; видны межклетники, заполненные воздухом, и очертания клеток верхнего слоя; 5 — отставание содержимого, клеток при плазмолиге.

Приготовив препарат и просмотрев его простым глазом (зафик­ сировать контур листа в тетради), приступаем к его изучению при слабом увеличении.

1. Уже при слабом увеличении (объектив № 3 ) лист элодеи дает под микроскопом более сложную картину, чем листик мха (рис. 9).

а) Главная часть листовой пластинки построена не из одного, СТРОЕНИЕ к л е т к и ; пластиды 25 а из двух слоев клеток, из которых верхний слагается из более крупных клеток, чем нижний; поэтому вращением микрометриче­ ского винта мы можем, по желанию, совместить оптический разрез с верхнем или нижним слоем; в этом необходимо убедиться на прак­ тике. Между клетками обоих слоев (лишь по длине их продольных граней) остаются узкие тянущиеся в продольном направлении м е ж к л е т о ч н ы е п р о с т р а н с т в а, которые могут быть заполнены или водой, или воздухом; в первом случае они незаметны, а во втором они, вызывая, как всякий пузырек воздуха, преломле­ ние света своими краями, представляются в виде черных полосок, идущих в листе в продольном направлении. Клетки, входящие в состав обоих слоев, по форме являются прямоугольными, лишь немного вытянутыми; поэтому мы отнесем их к типу п а р е н ­ х и м н ы х клеток. Содержимое их мы рассмотрим более подробно при большом увеличении, теперь же отметим лишь их яркозеленую окраску, всегда свидетельствующую о наличии многочисленных хло­ рофильных зерен.

б) В средине листа отмечаем его ж и л к у, Состоящую из нескольких слоев более узких удлиненных клеток с бледнозеле­ ным содержимым.

в) Вдоль краев листа находим также удлиненные, узкие бледнозеленые клетки; местами попадаются клетки, образующие зубчики, которые выступают за край листа.

2. При большом увеличении (объектив № 7), к которому мы и переходим с соблюдением данных выше (стр. 21) технических ука­ заний, мы сосредоточим наше внимание главным образом на содер­ жимом клеток, считая, что основные представления о строении стенок клеток, общие всем многоклеточным растительным объектам, усвоены при изучении листика мха.

а) Осторожно передвигая препарат, постараемся найти такие клетки (безразлично — в двуслойной части листовой пластинки или с края листа), в которых, при небольшом числе хлорофильных зерен, хорошо была бы видна окружающая их бесцветная прото­ плазма. Убеждаемся в том, что в действительности каждая клетка изнутри сплошь выстлана слоем протоплазмы, тяжи которой, кроме того, могут пересекать и полость клетки.

Все пространство, окружаемое стенкоположным слоем плазмы и находящееся между ее тяжами, заполнено бесцветным клеточным соком. В протоплазме каждой клетки можно найти клеточное ядро и мелкие чечевицеобразные хлоропласты, часто в большом коли­ честве группирующиеся около ядра.

б) Сосредоточим наше внимание на п о л о ж е н и и хлоропластов. Они беспорядочно распределены в разных местах клетки и погружены в протоплазму. Почти во всяком препарате элодеи можно наблюдать замечательное явление: увлекаемые токами плазмы хлоропласты движутся как вдоль стенок клетки, так и по пере­ секающим ее полость тяжам плазмы’(рис. 9, 3). Особенно удобно на­ блюдать движение в примыкающих к жилке клетках паренхимы.

26 КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

Способность к движению является одним из основных свойств живого вещества. Наблюдаемое нами движение плазмы свидетель­ ствует о ее жидкой консистенции. Быстрота движения в большой мере зависит от внешних условий, в чем не трудно убедиться на опыте. У элодеи движение прекращается при температуре ниже —10° и ускоряется при повышении температуры до 37°, прекра­ J — щаясь, однако, уже при 42° Ц. Механическое раздражение (вызы­ ваемое, например, разрезанием листа на мелкие кусочки) или же действие химических раздражителей (например, прибавление не­ скольких капель спирта к воде, в которой находится побег элодеи) также вызывает ускорение движения.

в) Уделим еще специальное внимание клеточному я д р у, кото­ рое имеется, конечно, во всех клетках, но особенно хорошо видно в краевых. Проследим в нескольких клетках за формой ядра и его положением. По форме ядро можно сравнить с диском или с чече­ вицей; по консистенции оно не может быть отнесено к твердым телам и обладает некоторой пластичностью, поэтому нередко можно видеть ядра неправильной формы — если, например, они прижаты к стенке клетки. Положение ядра не является определенным; оно всегда погружено в протоплазму, токами которой может, хотя и медленно, перемещаться.

Рассмотрев основные живые элементы клеток элодеи (прото­ плазму, ядро, хлоропласты), мы на том же объекте ознакомимся со значением находящегося в вакуолях к л е т о ч н о г о с о к а.

Клеточный сок представляет собою водный раствор довольно разно­ образных веществ. Благодаря свойству полупроницаемости, прису­ щему живой протоплазме, вещества, содержащиеся в клеточном соке, удерживаются ею, так как она для них непроницаема. Вода, наоборот, легко проходит не только через оболочку клетки, но и через протоплазму как из наружной среды в клеточный сок, так и в обратном направлении. Понятно, что значительная потеря воды клеточным соком должна вызвать существенное уменьшение объ­ ема вакуолей. Плазма, окружающая вакуоли со всех сторон, в таком случае не заполняет всю полость клетки и местами (или даже на всем своем протяжении) отстает от внутренней поверхности кле­ точной оболочки.

Явление отставания протоплазмы от оболочки, вызванное отто­ ком воды из клеточного сока, носит название п л а з м о л и з а.

В состоянии плазмолиза содержимое клетки не оказывает на ее оболочку никакого давления изнутри; плазмолизированная клетка является дряблой. Наоборот, клетка, насыщенная водой, благо­ даря обильному притоку последней, вызванному растворенными в клеточном соку осмотически-деятельными веществами, обнару­ живает состояние напряжения под влиянием сильного давления, испытываемого оболочкой клетки от распирающего ее содержимого.

Такое напряженное состояние растительной клетки является для нее нормальным. Напряжение, которое характеризует это состоя­ ние, получило название т у р г о р н о г о напряжения.

СТРОЕНИЕ клетки; 27 пластиды Окруженные водой клетки элодеи находятся в состоянии тургорного напряжения. Заменяя воду раствором какого-нибудь без­ вредного для клеток вещества, мы можем вызвать отток воды из клеток и отставание в связи с этим протоплазмы, т. е. плазмолиз.

Это будет наблюдаться в том случае, если осмотическое давление наружного раствора окажется значительно большим, чем осмоти­ ческое давление клеточного сока.

Чтобы вызвать плазмолиз в клетках элодеи, можно применить один и з следующих растворов: 5%-ный раствор калийной селитры, 8%-ный раствор поваренной соли или 30%-ный раствор тростнико­ вого сахара. Осмотическое давление этих растворов одинаково.

Наблюдения можно провести двояко:

1. Перенесем рассмотренный в воде лист в один из указанны х растворов и через некоторое время (20—30 мин.) приготовим пре­ парат. Вносим каплю этого раствора (а не воды) на предметное стекло и, накрыв его покровным стеклом, рассматриваем под микро­ скопом знакомый нам объект. Мы увидим, что во всех клетках прото­ плазма, ранее вплотную прижатая к оболочке, отошла от нее и приняла по большей части округлые очертания. М ежду наружным краем протоплазмы и оболочкой находится плазмолизирующий раствор. Содержимое клетки, не заполняющее уж е целиком ее полости, в остальных отношениях не претерпело изменений: в от­ ставшей от оболочки протоплазме не трудно увидеть как ядро, так и хлоропласты и заметить значительное уменьшение объема вакуолей.

В том, что плазмолиз не причинил протоплазме существенного вреда, можно легко убедиться, перенеся плазмолизированный лист обратно в воду; при этом клеточный сок вызывает обильный приток воды и, следовательно, вновь отодвигает протоплазму вплотную к стенкам, оказывая на нее значительное давление. Таким образом можно легко проследить за процессом, обратным плазмолизу, кото­ рый называется д е п л а з м о л и з о м. В результате последнего восстанавливается тургорное напряжение клетки.

2. Те же наблюдения можно провести и не сдвигая препарата, если в нем (под покровным стеклом) заменить воду одним из ук а­ занных выше плазмолизирующих растворов. С этою целью мы к одному краю покровного стекла вплотную пододвигаем полоску фильтровальной бумаги, а около противоположного края покров­ ного стекла помещаем каплю того раствора, действию которого мы хотим подвергнуть объект. Благодаря капиллярности филь­ тровальной бумаги, она быстро отсосет часть воды, которая авто­ матически заменится притекающим из капли раствором. Этот спо­ соб имеет то преимущество, что мы можем непрерывно следить за изменениями, возникающими в объекте. Если они не проявляются достаточно быстро, то следует продолжать отсасывание, добавляя новое количество плазмолизирующего раствора. И в данном случае мы можем достичь деплазмолиза, отсасывая раствор и заменяя его водой. Легко наблюдаемый процесс деплазмолиза происходит чрез­ вычайно быстро.

28 КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

Следует подчеркнуть, что явления плазмолиза и деплазмолиза всецело зависят от нормального состояния протоплазмы и могут наблюдаться лишь у живых клеток..Способность клетки к плазмо­ лизу и к деплазмолизу часто служит критерием жизненности клетки.

В дополнение к описанным упражнениям с элодеей можно рекомендовать еще следующие задачи:

1. Измерение скорости движения плазмы путем сравнения с движением минутной стрелки карманных часов. Для этого пользуются измерительным ок у­ ляром (описание см. на стр. 12) и отмечают время, в течение которого пробега­ ют измерительную шкалу конец минутной стрелки (при малом увеличении) и определенный наблюдаемый хлоропласт (при большом увеличении). Зная отно­ шение увеличений, можно вычислить отношение скоростей.

2. Влияние света на положение хлоропластов. Это наблюдение производят, выдерживая лист элодеи в течение нескольких часов в темноте; он оказывается более бледным, и хлорофильные зерна в его клетках располагаются преиму­ щественно вдоль боковых стенок (клеточных оболочек. На рассеянном свете хлоропласты постепенно (в течение нескольких часов) переходят на обращенные к наблюдателю стенки. На ярком солнечном свете они округляются и вновь размещаются (примерно, в течение 45 мин.) вдоль боковых стенок.

3. Не трудно обнаружить во всех клетках ядро. Д ля этого обесцвечивают лист спиртом и помещают в каплю раствора метиловой зелени или гематокси­ лина; через короткое время в промытом водой объекте ядро обнаруживается по его_интенсивной окраске.

–  –  –

тить, что местами они почти пронизываются канальцами, направ­ ленными из полости клетки в сторону срединной пластинки; в этих местах клеточная оболочка наиболее тонка. Мы имеем дело с т. н.

п о р а м и, вследствие обилия которых оболочка клеток в опти­ ческом разрезе представляется четкообразной.

Переходя к рассмотрению содержимого клеток, мы с легкостью обнаруживаем стенкоположный слой бесцветной слегка зернистой протоплазмы, которая в некоторых клетках пересекает их полости в виде тяжей. В каждой клетке явственно видно ядро с одним или двумя ядрышками. Окрло ядра обычно скопляются значительные

–  –  –

массы плазмы. Положение ядра не является определенным: мы можем его найти и в средней части и у какого-либо из концов клетки.

В зависимости от того, наблюдаем ли мы ядро с его узкой стороны (в оптическом разрезе), когда оно примыкает к одной из боковых стенок, или же вндим его плашмя сверху, оно имеет или овальные, или круглые очертания (рис. 10).

№ Ясно также видны окруженные со всех сторон протоплазмой вакуоли, заполненные клеточным соком (рис. 11); в особенности хорошо они видны в клетках окрашенного лука, так как окраска его и обусловлена растворенным в вакуолях красящим веще­ ством — антоцианом.

Наличие окрашенного клеточного сока делает препарат из крас­ ного лука весьма удобным для изучения процессов плазмолиза и

КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

–  –  –

4. Клетки из мякоти томата Для знакомства с хромопластами (пластидами, окрашенными в красный, Рис. 12 (ориг.). Кожица с на­ оранжевый или желтый цвета) удобным объектом являются клеточки полузре­ ружной стороны чешуи крас­ ного лука. лого, нележалого томата. Аналогичный Видно отставание всего содержи­ материал можно получить из плодов мого при плазмолизе (оболочки кле­ шиповника, боярышника,, рябины, крас­ ток схематизированы).

ного перца и ряда других растений, а также из других частей растений, окрашенных в красный, яркооранжевый, или желтый цвет (лепестков, желтеющих осенью листьев и даже корней).

Для приготовления препарата сдираем пинцетом или иглой кожицу с поверхности томата и захватываем кончиком ножа или скальпеля о ч е н ь н е м н о г о находящейся под ней мякоти, которую переносим на предметное стекло в каплю воды и при по­ мощи препаровальной иглы распределяем возможно более равно­ мерно с целью разъединить клетки для более удобного их изуче­ ния. Чем зрелее плод, тем более рыхлой становится его мякоть в связи с разрушением срединной пластинки паренхимных клеток;

перезрелые плоды становятся мучнистыми. Для наших целей пред­ почтительны полузрелые плоды, так как в них хромопласты пред­ ставлены более типично.

Накрыв препарат покровным стеклом, помещаем его на столик микроскопа и при малом увеличении находим подходящее место со свободно лежащими непомятыми клетками; для более детального их изучения переходим к большому увеличению (рис. 13).

Форма клеток по большей части округлая; каждая клетка имеет тонкую нежную оболочку, сквозь которую хорошо видно содержимое клетки. Мы увидим ядро с ядрышком (при созревании утрачиваюклетки; 31 с т ро е н и е пластиды щее свою правильную округлую форму), погруженное в зернистую протоплазму, которая распределяется в виде стенкополояшого слоя, а также пересекающих полость клетки тяжей, и окружает большие вакуоли с бесцветным клеточным соком.

Особенно заметной становится протоплазма, если вызвать опи­ санным выше способом плазмолиз клеток.

Кроме ядра в протоплазме можно видеть бесцветные зернышки крахмала и специально интересующие нас хромопласты, выделяю­ щиеся своей оранжевой или красноватой окраской. Форма их разно­ образна. Хромопласты в начинающих созревать плодах по форме не отличаются от хлоропластов, из которых они образуются. Дело

–  –  –

в том, что хлоропласты на ряду с хлорофиллом содержат еще сопро­ вождающие его красящие вещества — к а р о т и н и к с а н т о ­ ф и л л. По мере разрушения хлорофилла при созревании плодов выявляется окраска остающихся в пластидах пигментов: хлоро­ пласты превращаются в хромопласты.

По мере созревания плодов хромопласты все более утрачивают правильную форму, и в период полного созревания их протоплазматическая основа разрушается, заключающиеся же в ней пигменты (в случае томата мы имеем дело с изомером каротина — л и к оп и н о м ) кристаллизуются и превращаются в игольчатые обра­ зования, которые в изобилии можно встретить в клетках мякоти томатов. Зарисовываем 3-4 клетки с их содержимым, обращая особое внимание на хромопласты.

КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

б. Клетки из пожелтевших листьев клена Осенью удобным объектом для изучения хромопластов является мякоть листьев клена и других древесных пород. Препарат приго­ товляют, поскоблив скальпелем положенный: на гладкую поверх­ ность лист и перенося мякоть в каплю воды (рис. 14).

Из других объектов можно рекомендовать свежие или сохра­ ненные в 4%-ном формалине плоды шиповника (полузрелые и зре­ лые). Кроме клеток с хромопластами, сходными с разобранными выше на примере томата, в плодах шиповника встречаются еще клетки с друзами (характерными по форме кристаллами щевелевокислого кальция; см. ниже). Хромопласты хорошо видны в зрелых плодах рябины, боярышника, красного перца.

Кроме плодов, хромопласты встречаются в изобилии в клетках многих лепестков, окрашенных в желтый или огненно-красный цвет (цветы калужницы,- настурции и др.).

Наконец, одним из классических объектов является корень моркови (Daucus carota L.; отсюда — название пигмента «каротин»).

Из дополнительных упражнений можно рекомендовать: 1) плазмолиз (см. выше), 2) окраску ядер (см. выше), 3) реакцию с хлор-цинк-иодом, вызы­ вающим отставание плазмы и окраску ее и ядра в бурый, крахмальных еерен в черно-синий, а оболочки — в фиолетово-синий цвет. Препарат осво­ бождают от воды фильтровальной бумагой, смачивают каплей раствора и, накрыв покровным стеклом, наблюдают за действием реактива.

Т е м а II

ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА И КРИСТАЛЛЫ

Знакомство с запасными веществами, в больших количествах накопляемыми сельскохозяйственными растениями, мы начнем с рас­ смотрения крахмальных зерен.

З а п а с н о й к р а х м а л в большом количестве встречается в органах отложения запасов: в семенах, клубнях и корневищах.

Крахмальные зерна образуются в бесцветных пластидах — лейко­ пластах (называемых в этом случае еще к р а х м а л о о б р а з о в а т е л я м и или а м и л о п л а с т а м и ).

Материал для образования крахмала притекает к местам отложения его в запас (т. е. в лейкопласты) из других частей растения в виде сахаров, которые в большинстве случаев являются в свою очередь продуктом распада (гидролиза) п е р в и ч н о г о крах­ мала под влиянием фермента д и а с т а з а. Первичный крахмал возникает в хлоропластах в результате^осуществляемого ими фото­ синтеза, т. е. разложения ими на свету углекислого газа атмосферы и усвоения углерода (и воды}. Таким образом, запасной крахмал образуется в результате химических превращений, претерпеваемых первичным или ассимиляционным крахмалом. * Зерна первичного * Поэтому запасной крахмал можно назвать в т о р и ч н ым к р а х м а ­ лом.

ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА И КРИСТАЛЛЫ 38

крахмала гораздо мельче вторичного. Мы их уже могли видеть на месте их возникновения в хлоропластах мха и элодеи.

Форма и величина крахмальных зерен различных растений неоди­ наковы и характеризуются постоянными отличиями, изучение кото­ рых имеет определенное практическое значение, например в товаро­ ведении — при оценке чистоты муки.

При изучении крахмальных зерен необходимо обращать внима­ ние на мельчайшие микроскопические отличия. Изучение мы про­ водим преимущественно при большом увеличении и сопровождаем его зарисовкой объектов.

Рассмотрим крахмальные зерна картофеля, пшеницы, ржи, овса, кукурузы, гороха и гречихи. *

1. Крахмал картофеля Разрежем клубень картофеля и соскоблим скальпелем очень немного мутноватой массы с поверхности среза; перенесем ее на предметное стекло в каплю воды. Если получится едва заметная муть, то ее можно непосредственно исследовать под микроскопом;

если же муть очень густая, то часть материала нужно удалить фильт­ ровальной бумагой или тряпочкой, после чего прибавить при по­ мощи стеклянной палочки еще одну каплю воды. Накрываем препа­ рат покровным стеклом и, отыскав при малом увеличении место, где крахмальные зерна расположены возможно более редко, пере­ ходим к большому увеличению.

Крахмальные зерна картофеля имеют различную величину и форму: наиболее крупные имеют почти правильную яйцевидную форму, другие — более мелкие — являются овальными пли круг­ лыми. Крупные зерна являются вполне развитыми и поэтому наибо­ лее типичными для картофеля; им и следует прежде всего уделить внимание (рис. 15,1).

Крахмальные зерна картофеля хотя и бесцветны, но явственно слоисты. При точной наводке на фокус (при помощи микрометри­ ческого винта) ясно видны чередующиеся бесцветные, но не одина­ ково преломляющие свет слои, расположенные вокруг центра, кото­ рый у картофельного крахмала помещается не в средине зерна, а в его более тонком конце. Поэтому слоистость в данном случае следует назвать э к с ц е н т р и ч е с к о й. Центр, вокруг кото­ рого группируются слои крахмального зерна, носит название о б р а ­ з о в а т е л ь н о г о центра или ядра; очевидно, крахмальное зерно нарастает путем отложения слоев вокруг этого образовательного ядра, которое вследствие лучепреломления кажется иногда розо­ ватым. В случае наличия одного образовательного ядра крахмаль­ ное зерно называется п р о с т ы м ; если имеется д в а или т р и ядра, то крахмальные зерна называются с л о ж н ы м и или * В качестве дополнительных объектов можно рассматривать крахмальные верна ржи, риса, куколя и др.

3 Практикум по анатомии растений — 1227

КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

п о л у с л о ж н ы м и. В сложном зерне вокруг каждого образо­ вательного ядра видна самостоятельная система слоев; в полусложном зерне, помимо собственных слоев, окружающих д в а или боль­ шее число крахмальных зерен, имеются еще облекающие их общие слои.

Постараемся найти в нашем препарате указанные типы крах­ мальных зерен и тщательно зарисовать все обнаруженные нами формы (соблюдая правильные соотношения величин).

Рис. 15 (по Р о с т о в ц е в у ). Зерна запасного крахмала.

1 — картофель; преобладают крупные простые верна с ясной эксцентрической слои­ стостью; встречаются более мелкие простые, сложные и полусложные зерна; 2 — го­ рох; преобладают крупные, овальные зерна с хорошо выраженной концентрической слоистостью и щелью; 3 — пшеница; преобладают довольно крупные круглые зерна с концентрической слоистостью; 4 — кукуруза; мелкие многогранные зерна; 5 — овес;

характерные сложные зерна и их многогранные составные зернышки. Все рисунки сделаны при одинаковом увеличении (объектив № 7).

После этого переходим к д в у м несложным упражнениям, имеющим целью глубже ознакомить нас с крахмальными зернами.

Слоистость последних связана с неравномерным распределением влаги в их толще: чередуются более влажные (темные) и менее влажные (светлые) слои. Очевидно, слоистость должна стать неза­ метной, если распределение влаги станет равномерным.

Этого можно достигнуть при действии нагрева, а также при дей­ ствии едкой щелочи; в том и другом случае крахмальное зерно сильно набухает и при этом утрачивает слоистость.

ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА И КРИСТАЛЛЫ

–  –  –

месей в препарате; так, в нашем препарате могут встретиться обрывки клеточных оболочек, частички свернувшейся плазмы и мел­ кие кристаллики. Последние благодаря иоду окрашиваются в желтый цвет; по химическому составу они относятся к белковым веществам.

2. Крахмал пшеницы Берем набухшее зерно пшеницы и разрезаем его ножом пополам;

выдавливаем из одной половинки немного ее содержимого на пред­ метное стекло в каплю воды; накрыйаем каплю покровным стеклом, на поверхность которого, в целях более равномерного распределе­ ния материала, повторно надавливаем слегка препаровальной иглой.

Отыскав подходящее место при малом увеличении, переходим к большому. Мы уви­ дим крахмальные зерна — крупные и мел­ кие; первые — почти правильной круглой формы, со слабо заметным образовательным ядром в центре и едва заметной концентри­ ческой слоистостью; в мелких зернах не заметно ни слоистости ни ядра. Типичными для пшеницы можно считать наиболее круп­ ные круглые крахмальные зерна (рис.г15,3).

При действии иода в иодистом калии крах­ мальные зерна пшеницы окрашиваются в си­ ний цвет, тогда как случайные примеси окра­ Рис. 17 (по К 'о м а р о- шиваются в золотисто-желтый цвет; эти при­ в у). Последовательные меси являются кусочками протоплазмы или изменения крахмального белковыми (алейроновыми) зернами, которые зерна картофеля при на­ наряду с крахмалом находятся в зерне пше­ гревании в воде (в ре­ зультате набухания). ницы. Белковые вещества при действии иода окрашиваются в золотисто-желтый цвет.

На следующем препарате проследим за возникающими при прорастании Семян изменениями крахмальных зерен. Для этого раскалываем (вдоль) скаль­ пелем намоченное несколькими днями ранее, проросшее зерно пшеницы, давшее уж е корешок, и приготовляем описанным выше образом препарат крахмала, беря материал для него близ зародыша. Нетрудно обнаружить существенные отличия этих крахмальных зерен от крахмальных зерен, взятых из покоящегося семени. На поверхности части названных выше зерен мы отметим небольшие, неправильной формы углубления в виде щелей или каналов. По мере прораста­ ния, расширяясь и углубляясь, образуя местами даже полости, они истачивают крахмальное зерно и вызывают его распад на мелкие осколки. Процесс разъе­ дания крахмальных зерен называется их к о р р о з и е й, а фигуры разъе­ дания — к о р р о з и о н н ы м и ф и г у р а м и. По существу мы имеем дело с постепенным переводом нерастворимого запасного вещества — крахмала — в растворимые и легко подвижные вещества — сахара (благодаря накоплению сахара прорастающие семена приобретают сладкий вкус). Этот процесс можно назвать мобилизацией запасного крахмала. Химический процесс превращения крахмала в сахар (гидролиз) протекает в прорастающих семенах (и в других органах растений) под влиянием фермента диастаза (рис. 16).

Уже известная нам реакция с иодом в иодистом калии дает в применении к обычным образом приготовленному препарату крахмала из прорастающего семени указания на изменения состава крахмальных зерен. Вместо синей окраски

ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА И КРИСТАЛЛЫ

они благодаря реактиву приобретают красноватый цвет, характерный не для крахмала, а для декстринов, являющихся соединениями, в химическом отно­ шении промежуточными между крахмалом и сахаром. Таким образом, моби­ лизация крахмала при прорастании проявляется в изменениях как внешнего вида крахмальных зерен, так и их химического состава.

Сахара, возникающие в результате действия диастаза, могут быть обнаружены при помощи специального реактива — Фелинговой жид­ кости, дающей в их присутствии при нагревании яркокрасный осадок.

Но для этой цели препарат нужно готовить иначе. При помощи бритвы изготовляют срезы через исследуемый объект, помещают их в крупную каплю Фелинговой жидкости, накрывают покровным стеклом и очень осторожно нагревают над маленьким пламенем. Лишь в прорастаю­ щем (а не в покоящемся) зерне мы получим положительный резуль­ тат: появление красного осадка докажет нам образование сахаров.

Аналогичные наблюдения над мобилизацией крахмала можно провести и на прорастающих семенах других растений, а также на клубнях картофеля

3. Крахмал овса Разрезаем набухшее зерно овса ножом или скальпелем; захва­ тив материал пинцетом, касаемся поверхностью среза капли воды (или, лучше, глицерина), помещенной на предметном стекле. По­ крыв препарат покровным стеклом, рассматриваем его при большом увеличении. На ряду с многочисленными очень мелкими много­ гранными зернышками мы найдем кое-где крупные зерна оваль­ ной формы (напоминающие по виду щит черепахи), типичные для метельчатых злаков (овса, риса). Эти сложные крахмальные зерна состоят из значительного количества довольно рыхло соеди­ ненных многогранных частиц, на которые они легко распадаются.

При помощи йодной пробы убеждаемся в том, что как крупные, так и мелкие зерна овса действительно состоят из крахмала (рис. 15,5).

4. Крахмал кукурузы Разрезав ножом набухшее зерно кукурузы, приготовляем описан­ ным для пшеницы способом препарат в капле воды. При малом увеличении убеждаемся в его пригодности (в смысле не слишком большого количества материала) и, если нужно, легким нажимом на покровное стекло и небольшим смещением его в обе стороны добиваемся равномерного распределения размельченного материала.

При большом увеличении обнаруживаем: а) очень мелкие округлые и

б) более крупные многогранные зерна; последние — с треугольным или звездчатым образовательным ядром. Йодная проба убеждает нас в том, что мы в обоих случаях имеем дело с крахмалом (рис. 15,4).

5. Крахмал гороха Разрезаем семядолю набухшего в воде гороха п, соскоблив с по­ верхности среза немного беловатой массы, распределяем ее в капле

38 КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

воды, как описано выше. При большом увеличении мы увидим зерна различной величины. Наиболее характерными для гороха как пред­ ставителя семейства бобовых являются крупные, овальные зерна с хорошо выраженной концентрической слоистостью, окружающей расположенную на месте образовательного центра продолговатую или звездообразную щель. Такие же зерна мы нашли бы и в семя­ долях фасоли или бобов. При помощи йодной пробы убеждаемся в том, что как характерные крупные, так и множество мелких зерен представляют собой, действительно, отложения крахмала, наряду с которым мы, однако, обнаруживаем и другие составные части клеток, дающие с иодом золотисто-желтую окраску; подробнее мы остано­ вимся на них ниже. Отметим лишь, что в указанный золотистый цвет благодаря иоду окрашиваются белковые вещества, которыми се­ мена бобовых весьма богаты (рис. 15,2).

У праж нения по и зуч ен и ю кра хм а льн ы х зерен Мы уже отмечали, что зерна крахмала разных видов растений отличаются своей формой и величиной. В работе по изучению крах­ мальных зерен у ряда сельскохозяйственных растений различия по форме были хорошо заметны; провести же сравнение крахмаль­ ных зерен по Величине при последовательном просмотре объектов значительно труднее; этого можно достигнуть или путем просмотра и точной зарисовки смеси крахмальных зерен или, точнее, путем измерения величины крахмальных зерен. Обе эти работы в порядке упражнения и проделаем. Для выполнения этого упражнения мы, на примере крахмальных зерен, должны ознакомиться с методикой зарисовки рисовальной призмой и с методикой измерений микроско­ пических объектов (см. введение, стр. 11—13)'.

а) З а р и с о в к а к р а х м а л ь н ы х з е р е н в см еси м у к и п р и п о м о щ и р и с о в а л ь н о й п р и зм ы. Берем на кончике иглы или скальпеля немного приготовленной заранее смеси муки * и поме­ щаем ее в каплю воды на предметное стекло.

Передвигая препарат, находим такой участок, где в поле зрения микроскопа видны крахмальные зерна разного происхождения. На­ деваем на трубу микроскопа рисовальную призму (употребление которой описано на стр. 11) и, отрегулировав освещение, зарисовы­ ваем крахмальные зерна. На рисунке четко видны различия как в форме, так и в величине крахмальных зерен. Самыми крупными зернами будут картофельные, затем идут зерна гороха, пшеницы; на последнем месте по величине стоят осколки крахмальных зерен овса.

При выполнении данной работы необходимо зарисовывать самые крупные, окончательно сформировавшиеся. зерна. Целесообразно предварительно прибавить к препарату небольшую каплю слабого * Смесь приготовляется следующим образом: берут поровну муки карто­ фельной, пшеничной, рж аной, овсяной и гороховой, насыпают в ш ирокую п ро­ бирку или в стеклянную банку, закры ваемую наглухо пробкой, и затем для равномерного смеш ивания многократно встряхиваю т.

ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА И КРИСТАЛЛЫ

раствора иода в йодистом калии, чтобы зерна крахмала приняли светлосиний цвет. Это увеличивает четкость картины и помогает отличить крахмальные зерна овса от примесей, в частности от — белковых зерен гороха, которые по величине близки к мелким крах­ мальным зернам овса.

б) И зм ерение вели чи н ы кр а хм а льн ы х зерен. Пользуясь окулярным и предметным микрометрами, употребление которых опи­ сано выше (см. стр. 12), произведем: 1) определение даваемого микро­ скопом увеличения и 2) измерение наибольшего диаметра крахмаль­ ных зерен различных растений; при этом следует измерить мелкие, средние и крупные зерна, чтобы получить представление об отклоне­ ниях в величине зерен. Для получения средних данных необходимо из­ мерить не менее 10 крахмальных зерен каждого типа. Одновременно произведем описание зерен и составим таблицу их строения и диа­ метра. После предварительной работы (изучения зерен и их зари­ совки), которая была проведена ранее, составить описание крахмаль­ ных зерен не представит труда. Между тем такого рода сопоставле­ ния в виде таблиц во многих случаях могут оказаться полезными в производственной работе: посредством микроскопа легко устано­ вить наличие в муке разного рода примесей — крахмала других культурных или сорных растений, отрубей и пр.

Измерения и подробные описания крахмальных зерен для их сопоставления следует производить не в смеси муки, а пользуясь чистыми пробами (см. выше).

В качестве примера приводим сопоставления формы, величины (диаметра) и строения крахмальных зерен важнейших зерновых злаков и картофеля.

–  –  –

6. Алейроновые зерна В органах отлож ения запасов многих растений (например, в семе­ нах) откладываются большие количества белковых веществ, впослед­ ствии, при прорастании, мобилизуемы х (аналогично крахм алу) спе­ циальными ферментами, расщепляющими белок и переводящими его в легко растворимые продукты распада — аминокислоты. Массы запасного белка откладываются в виде т. н. а л е й р о н о в ы х, пли белковых зерен, которые возникают в протоплазме в результате посте­ пенного» затвердения многочисленных вакуолей.

В результате возрастающего накопления белковых веществ в жидком содержимом вакуолей происходит остудневание белка, кото­ рому у некоторых растений предш ествует образование обычно одного крупного белкового кристалла и отлож ение 1— 2 шарообразны х образований, т. н. г л о б о и д о в. Глобоиды состоят не и з белка, а и з ф и т и н а, представляющ его собой магнезиально-кальциевую соль инозитофосфорной кислоты. * Таким образом, в простейшем случае мелкие алейроновые зерна представляют собой округлые или овальные отлож ения аморфного б ел к а; в других случаях в последний погружены глобоиды и кристалл б ел к а.

В нашу задачу входит ознакомление как с мелкими, так и с к руп ­ ными алейроновыми зернами и установление их белковой природы.

Мелкие алейроновые зерна. Алейроновые зерна легко обн ар у­ жить в крахмалистых семенах злаков (см. ниж е, стр. 157) и бобовых.

Представителями последних могут служ ить семена гороха, бобов, фа­ соли.

Н абухш ее семя гороха, лишенное кож уры, разрезаю т ножом или скальпелем поперек семядолей; далее поверхность среза выравни­ вают бритвой и с нее делают несколько тонких срезов, из которых один помещают в каплю воды, а другие — в неразбавленный гли­ церин. Отыскав при малом увеличении достаточно тонкое место пре­ парата, переходим к изучению его при большом увеличении. Мы увидим округленно-многоугольные клетки, м еж ду которыми по углам остаются трехугольные межклетники, заполненные воздухом и по­ тому темные. Оболочки клеток — толстые; в местах соприкоснове­ ния смежных клеток в них удается подметить мелкие неутолщенные участки, т. н. п о р ы (подробнее о них см. ниж е). П ереходя к содер­ жанию клеток, мы отмечаем характерные для бобовых крупные овальной формы крахмальные зерна, окруженные протоплазмой, с многочисленными мелкими зернышками. Если наш объект погруж ен в каплю воды, то явственно заметна слоистость крахмальны х эеИ н о в и т — шестиатомный спирт. Ф и т и н весьма распространен п семе­ нах ; он разлагается ферментом ф и т а в о й на и н о з и т и ф о с ф о р н у ю к и с л о т у. В семенах бблыная часть фосфора находится в форме фитина (в зерне пшеницы 48°/0 всей фосфорной кислоты). Фосфорная кислота в виде фитина хорошо усваивается человеческим организмом; отсюда большое лечеб­ ное значение фитина, добываемого из глобоидов алейроновых зерен.

42 КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

рен с исходящими из щелевидного центра трещинами; зернышки же в плазме являются частично разрушенными. При рассмотрении препарата в глицерине структура крахмальных зерен видна менее явственно, зато в плазме хорошо заметны многочисленные мелкие алейроновые зерна (рис. 18).

Для доказательства химической природы алейроновых зерен проводим сле­ дующие микрохимические реакции, пользуясь для каждой из них новым срезом.

а) Р е а к ц и я с и о д о м, проводимая помещением среза в каплю раст вора иода в иодистом калии или втягиванием этого реактива под покровное стекло при помощи полобки фильтровальной бумаги, дает весьма поучительную и контрастную картину. Синие крахмальные верна резко выступают на фоне окрашенных в золотистый цвет алейроновых зерен и плазмы, также богатой белковыми веществами. Хотя последние (в отличие от крахмала) и дают с иодом

–  –  –

золотисто-желтую окраску, данная реакция не может считаться доказательной для белков, так как иод вызывает аналогичное окрашивание и некоторых дру­ гих веществ. Поэтому перейдем к более специфическим для белков красочным микрохимическим реакциям.

б) К с а н т о п р о т е и н о в а я р е а к ц и я проводится прибавлением к срезу на предметном стекле капли крепкой азотной кислоты и осторожным по­ догреванием препарата над пламенем горелки. Белковые вещества окрашиваются при этом в желтый цвет, переходящий после прибавления 1—2 капель раствора аммиака в оранжевый.

в) Аналогично предыдущей проводится р е а к ц и я с р а с т в о р о м М и л л о н а (см. прилож. II). Белковые вещества в капле этого раствора окра­ шиваются при нагревании в кирпично-красный цвет, тогда как крахмальные зерна набухают и становятся незаметными.

Проделывая указанные красочные реакции на белки и следя за распреде­ лением окраски в препаратах, мы убеждаемся во всех случаях в том, что алей­ роновые зерна (в отличие от крахмальных) дают положительную реакцию на белок.

ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА П КРИСТАЛЛЫ

В связи с обилием клеточных включений бесцветное ядро в клетках наших препаратов незаметно. Не трудно, однако, убедиться в его наличии в каждой клетке, если обработать срез водным раствором метиловой зелени, в котором окрасятся лишь ядра и оболочки клеток.

Крупные алейроновые зерна встречаются в семенах многих растений, откладывающих на ряду с белковыми веществами запасы жирных масел. Хорошими примерами могут служить семена ореха, яблок, льна, клещевины и др. Остановимся на одном из двух последних объектов. Семена предварительно в течение несколь­ ких дней выдерживаются в эфире для извлечения из них масла.

Удаляем кожуру и острой бритвой делаем несколько тонких поперечных срезов через среднюю часть семени. Помещать срезы в воду не следует, так как при этом не получается ясной картины алейроновых зерен. Рекомендуется исследовать срезы, содержащие многогранные паренхимные клетки, густо заполненные протоплазмой и белковыми зернами, в разных средах: в неразбавленном глицерине, каком-либо бесцветном растительном масле, растворе иода в подистом калии, растворе поваренной соли (5—10%). Последний раствор при осторожном прибавлении его к препарату позволит выявить (по мере растворения массы аморфного белка) заключенные в алейроновых зернах белковые кристаллы. Глобоиды же хорошо видны в глицерине или масле.

Полезно и с данным материалом проделать ксантопротеиновую и Мпллонову реакцию на белки.

7. Жирные маела Наряду с рассмотренными нами запасными веществами (крах­ малом и белком) в семенах и других органах растений чрезвы­ чайно часто откладываются в запас ж и р н ы е м а с л а. Их можно даже считать наиболее широко распространенной в растительном мире формой запасных веществ. Маслянистые семена многих рас­ тений (подсолнечника, льна, конопли, горчицы, мака, миндаля, клещевины и мн. др.) используются для получения раститель­ ных масел, содержание которых в семенах достигает 30—60%.

Масло обычно не образует в клетке каких-либо оформленных отло­ жений, а распределяется в массе протоплазмы и поэтому в непо­ врежденной клетке непосредственно незаметно. Для того чтобы под микроскопом обнаружить присутствие масла, приходится главное внимание обращать на поврежденные при изготовлении срезов клетки, из которых масло выступает блестящими капельками (по краю препарата) в окружающую воду.

Доказать, что эти капельки представляют собой действительно масло, можно при помощи специальных реактивов, дающих с маслом специфическое окрашивание.

Наиболее часто с указанной целью применяется раствор а л ь к а н и н а — красящего вещества из корней растения альканны. Реактив приготовляется настаиванием корешков альканны в спирту (см.

44 КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

прилож. II). Прибавления капли реактива к исследуемому препарату достаточно, чтобы вызвать через некоторое время яркокрасную окраску капелек масла (тогда как остальные части препарата альканином не красятся *). Осторожное нагревание ускоряет реакцию.

Другим реактивом на жиры является р а с т в о р о с м и е в о й к и с л о т ы (см. прилож. II). Помещая непокрытый покровным стеклом препарат в пары осмиевой кислоты (опрокидывая его примерно на 5 мин. над горлышком склянки с реактивом), мы наблюдаем побурение или почернение капелек масла вследствие образования в них металлического осмия. Недостатком реакции является то, что кроме жирных масел такую же реакцию дают эфирные масла и дубильные вещества, тогда как некоторые жирные вещества ее не дают.

Третьим реактивом, применяемым для микрохимического распо­ знавания жиров, является раствор краски «судан III» (см. прило­ жен. II). В помещенных в раствор краски срезах наблюдается через некоторое время покраснение капелек масла. К сожалению, и эта реакция не строго специфична, так как она получается и со смолами, восками и некоторыми другими веществами.

В интересах однозначности приведенных выше реакций мы вос­ пользуемся объектами, не содержащими ни эфирных масел, ни смол, ни восков или дубильных веществ. В качестве подходящего мате­ риала могут служить семена клещевины или льна, которые мы, в отличие от предыдущего упражнения, используем без какой-либо предварительной обработки.

После удаления кожуры разрезаем семена в поперечном напра­ влении и изготовляем при помощи бритвы несколько тонких срезов, которые размещаем в капли воды на предметных стеклах. Одни из них рассматриваем просто в воде, обращая внимание на край среза, к другим прибавляем каплю настоя альканны, к третьим — раствор Судана III, четвертые подвергаем действию паров осмиевой кислоты.

Регистрируем результат наблюдений за окраской капелек масла в дневнике. В совокупности они доказывают наличие значительных запасов жирных масел в клетках, входящих в состав вместилищ запасных веществ в семенах (семядолей и эндосперма).

Во многих растительных клетках встречаются кристаллические включения. Выше мы уж е ознакомились с белковыми кристаллами в алейроновых зернах. В ядре некоторых растений, в пластидах дру­ гих, в млечном соке третьих также были найдены белковые кри­ сталлы; они могут находиться и непосредственно в плазме (например в клубне картофеля).

Однако несравненно чаще белковых кристаллов встречаются в самых разнообразных растениях к р и с т а л л ы щ а в е л е в о к и с ­ л о г о к а л ь ц и я. Широкое распространение их в разных частях растений (особенно в листьях и коре) ставят в связь с устранением вредного действия образующейся в процессе обмена веществ щаве­ * Кроме эфирных масел и смол.

ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА И КРИСТАЛЛЫ

левой кислоты путем ее нейтрализации и перевода в трудно рас­ творимое состояние. В большинстве случаев кристаллы оксалата кальция могут считаться отбросом, не участвующим в дальнейшем обмене веществ и сохраняющимся без изменений и после отмирания клетки; реже наблюдается их прижизненное растворение. Есть у к а­ зания на то, что в состав кристаллов кроме щавелевокислого каль­ ция входят и иные органические вещества.

Широкое распространение кристаллов и их часто весьма характер­ ное для многих растений распределение, могущее служить подспорьем для систематики растений, а такж е вероятная их связь с недостаточно еще изученными физиологическими процессами и экологическими условиями, заставляю т нас хотя бы вкратце остановиться на них.

В громадном большинстве случаев кристаллы щавелевокислого кальц ия возникают в вакуолях и должны быть отнесены к содерж и­ мому клеток. Лишь у немногих растений они могли быть обнаружены в клеточной оболочке. 5*4 Различают четыре основных формы кристаллов: 1) одиночные кристаллы, 2) друзы, 3) рафиды и 4) кристаллический песок. Из этих форм друзы, представляющие собой булавовидные или звездчатые сростки кристаллов, неоднократно встретятся при прохождении дальнейших разделов; кристаллический же песок, состоящий из заполняющих клетку чрезвычайно мелких и многочисленных кристал­ ликов, встречается у представителей лиш ь определенных семейств растений (например, пасленовых). Поэтому мы можем ограничиться здесь изучением одиночных кристаллов и рафид. Подходящими объек­ тами для первых могут служить сухие чешуи обыкновенного лука (Allium сера L.), а для вторых — корневище купены (Polyдопаturn mulliflorum L.).

8. Одиночные кристаллы в чешуе лука Предварительно необходимо добиться устранения воздуха из мертвых клеток объекта. Д ля этого измельчают сухую чешую лука ножницами и помещают материал в склянку с водным раство­ ром глицерина, который при продолжи­ тельном (несколько дней) стоянии рас­ твора постепенно вытесняет воздух из клеток. Того же результата можно до­ стигнуть более скоро путем нагревания небольших кусочков материала в про­ Кристаллы и сростки их в су бирке с глицерином или непосред­ хой чешуе лука.

ственно в капле его на предметном стекле. Д ля исследования выбираем возможно более тонкий просвет­ ленный кусочек чешуи и помещаем его в каплю глицерина. При малом увеличении мы увидим ткань, состоящую из лишенных живого содер­ жимого немного удлиненных паренхимных клеток. Отчетливо видны

КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

их оболочки и во многих клетках — бесцветные призматические кристаллы. При большом увеличении подробнее ознакомимся с не­ которыми из них, зарисовывая клетки как с одиночными, так и по­ парно крестообразно сросшимися кристаллами (рис. 20).

9. Рафиды в корневище купены Рафидами называют тончайшие игольчатые кристаллы, располо­ женные в клетке параллельными пучками. Объектом изучения могут служить свежие или фиксированные спиртом корневища, из кусочков которых при помощи бритвы приготовляют возможно более тонкие продольные срезы. Срезы рассматривают в воде или глицерине.

–  –  –

Мы увидим тонкостенную паренхиму, состоящую в главной части из сравнительно мелких клеток с явственно видным ядром и прото­ плазмой (в спиртовом материале — отставшей от стенок), с вакуоля­ ми. Преимущественное внимание следует обратить на более крупные клетки, в которых мы обнаружим по пучку рафид. В клетках с наибо­ лее крупными рафидами ни протоплазмы ни ядра не видно. Особый интерес представляют клетки с более короткими рафидами: в этих клетках протоплазма и ядро еще сохранились, рафиды же располо­ жены в вакуолях, часто — со слизистым клеточным соком. Таким образом, местом образования рафид являются вакуоли. Почти во вся­ ком препарате мы натолкнемся и на отдельные, выпавшие иэ случайно пораненных клеток игольчатые рафиды, которые особенно удобно зарисовать (рис. 21). * * Другим объектом, удобным для изучения рафид, являются чешуевидны листочки на белых (съедобных) стеблях спаржи.

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

От встречающихся в некоторых растениях отложений углекис­ лого кальция исследуемые нами в луке или купене кристаллы оксалата кальция могут быть легко отличимы по их отношению к солячой кислоте. Втягивая при помощи фильтровальной бумажки раствор последней под покровное стекло и наблюдая за кристаллами оксалата, мы заметим их постепенное растворение без выделения пузырь­ ков С 0 2, как это наблюдалось бы при наличии углекислых солей;

с другой стороны, в отличие от последних, наши кристаллы не раство­ ряются в уксусной кислоте. При воздействии крепкой серной кислоты кристаллы оксалата растворяются, и через некоторое время на их месте образуются иной формы кристаллы сернокислого кальция (гипса).

Для более всестороннего изучения кристаллов можно рекомендовать допол­ нительные объекты: продольные раэревы стебля спаржи (крупные рафиды), черешков бегонии, щавеля, стеблей клещевины, лебеды (крупные друзы).

Тема I I I

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

При проработке предшествующих объектов наряду с содерж и­ мым клеток, на которые до сих пор обращалось преимущественное внимание, мы неизменно встречались и с клеточной оболочкой, кото­ рая в большинстве случаев представлялась тонкой бесцветной плен­ кой, облекающей каждую клетку. В ряде случаев мы отмечали нали­ чие в слегка утолщенной оболочке очень тонких мест, называемых п о р а м и (см. лук, горох и др.). Наличие пор указывает на про­ исшедшие с ростом клетки изменения в толщине оболочки: на свой­ ственную молодой клетке тончайшую п е р в и ч н у ю оболочку протоплазмой со временем накладываются новые массы клетчатки, за исключением лищь той или иной формы участков оболочки, в кото­ рых она остается тонкой; это и будут поры.

Утолщение оболочки, сравнительно слабо выраженное в рассмот­ ренных нами объектах, во многих других случаях достигает сильной степени. Оно имеет очень большое значение для растений, прида­ вая оболочке клеток независимую от их содержимого большую кре­ пость.

Механические свойства утолщенных оболочек сохраняют свое значение для организма растений и после отмирания содержимого; ими, в основном, опре­ деляется способность растений успешно противостоять механическому воздей­ ствию ветра, дождя и т. д. Наличие сильно утолщенных оболочек характе­ ризует прежде всего клетки, входящие в состав т. н. м е х а н и ч е с к и х т к а н е й (см. ниже).

Наибольший механический эффект достигается при р а в н о м е р н о м утолщении всей оболочки ва исключением небольших пор, сообщающихся с по­ лостью клетки при помощи пронизывающих слой утолщения т. н. п о р о в ы х к а н а л о в. Если эти каналы имеют более или менее цилиндрический характер, то поры называются п р о с т ы м и.

Не менее широко распространены в органах всех высших растений клетки с н е р а в н о м е р н ы м утолщением оболочки. Оно может быть выражено

48 КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

весьма разнообразно и будет встречаться нам почти во всех дальнейших объектах.

Наиболее характерно оно для клеток, служащ их после отмирания живого содер­ жимого для передвижения воды и входящих в состав т. н. п р о в о д я щ и х т к а н е й. При неравномерном утолщении на первичную оболочку клетки про­ топлазмой накладываются местные утолщения (в виде колец, спиралей, сеток и т. д.), предотвращающие сдавливание уж е мертвых клеток окружающими тканями. Если утолщение охватывает большую часть оболочки (сетчатое, точеч­ ное), тс оно приводит к образованию той или иной формы пор. У проводящих воду элементов (в отличие от механических) поровые каналы имеют форму не цилиндров, а усеченного конуса: канал суживается к полости клетки. Так как толща оболочки в этом случае нависает над порой, образуя своего рода кайму, то такие поры называются о к а й м л е н н ы м и.

Знакомство наше с клеточной оболочкой в данном месте мы ограничим двумя главными задачами: во-первых, мы на ряде объектов ознакомимся с типич­ ными случаями равномерною и неравномерного утолщения и, во-вторых, приме­ ним две чрезвычайно важные и употребительные микрохимические реакции для химической характеристики клеточной оболочки.

Оболочка молодой растительной клетки состоит из чистой клетчатки (цел­ люлозы). В дальнейшем оболочка может — даже при очень сильном утолщении — сохранить свой химический состав неизмененным. Но очень часто с возрастом оболочка претерпевает (под влиянием протоплазмы) те или иные химические изменения, из которых главнейшими являются следующие.

О д р е в е с н е н и е, характеризующееся в основном внедрением в обо-, лочку органических веществ, называемых л и г н и н о м.

О п р о б к о в е н и е, являющееся результатом внедрения т. н. с у б е ­ рина.

К у т и н и з а ц и я, делающая (как и опробковение) оболочку непроницае­ мой для воды и связанная с внедрением в нее к у т и н а.

О с л и з н е н и е, являющееся результатом чрезвычайно сильного набу­ хания оболочки в воде.

Образование г е м и ц е л л ю л о з, отличающихся от целлюлозы сравни­ тельно более легкой растворимостью и служащих, как и крахмал, запасным углеводом в семенах и других органах растений.

Для характеристики клетки очень важно знать химическую природу ее оболочки. С этой целью применяют ряд микрохимических реакций.

Прежде всего следует отметить, что чисто целлюлозная оболочка, в отли­ чие от крахмала, не дает с раствором иода в иодистом калии синего окрашивания;

в этом реактиве она остается бесцветной, тогда как при наличии опробковения или кутинизации, а также одревеснения раствор иода вызывает золотисто-желтую окраску оболочки, давая таким образом указания на происшедшее в одном из указанных направлений химическое изменение. Синюю окраску от раствора в иодистом калии принимают лишь некоторые гемицеллюлозы, нередко встре­ чающиеся в семенах и других органах растений (амилоиды).

а) Чистая целлюлоза характеризуется микрохимически способностью окрашиваться в синий или фиолетово-синий цвет от х л о р - ц и н к - и о д а (см. прилож. II). Этот реактив является важнейшим при изучении клеточной оболочки. Вызывая посинение неизменной целлюлозы, он вызывает одновременно пожелтение опробковевших, кутинизированных и одревесневших оболочек (а также посинение крахмала). Контрастная окраска разных частей препарата весьма облегчает его изучение; поэтому можно рекомендовать широкое приме­ нение хлор-цинк-иода. Получающаяся при его применении окраска является, однако, не стойкой и для постоянных препаратов применяться не может.

б) Для установления одревеснения оболочки необходимы специальные реактивы, так как пожелтение одревесневших оболочек от хлор-цинк-иода не позволяет отличить их от опробковевших. Из числа применяемых с указанной целыо реактивов чаще всего пользуются ф л о р о г л ю ц и н о м и с о л я ­ н о й к и с л о т о й (см. прилож. II). При последовательной обработке этими реактивами легко и быстро обнаруживается даже незначительное одревеснение— по яркой вишнево-красной окраске одревесневших оболочек (тогда как обо­ лочки иного состава остаются бесцветными).

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА 49 Объекты помещаются (лучше всего на часовом стекле) в каплю водного или спиртового раствора флороглюцина, после чего к препарату при помощи стеклянной палочки прибавляется капля крепкой соляной кислоты. * После появления окраш ивания, часто видимого уже простым глазом, рекомендуется препарат переложить (пользуясь чистой стеклянной палочкой) в каплю глице­ рина.

Вполне аналогичный результат получается при обработке исследуемого препарата водным раствором с е р н о к и с л о г о или с о л я н о к и с л о г о а н и л и н а (см. прилож. II), в котором только одревесневшие оболочки при­ обретают яркожелтую окраску. Реакция в том отношении предпочтительна по сравнению с предыдущей, что, давая не менее яркий результат, она не сопря­ жена с применением соляной кислоты.

Оба описанных реактива не дают пригодной для длительного хранения окраски и поэтому для изготовления постоянных препаратов неприменимы. Д ля этого пользуются анилиновыми красками.

в) Д ля о п р о б к о в е в ш и х и к у т и н и з и р о в а н н ы х оболочек характерна способность окрашиваться в красный цвет красками, окрашиваю­ щими жиры. Наиболее пригодной для этой цели является известная нам уже краска с у д а н I I I (см. прилож. II). Можно применять и раствор альканина в 50%-ном спирту, но при этом окраска не является строго специфичной, так как она (хотя и гораздо медленнее) получается и с одревесневшими оболочками.

Д ля ознакомления с клеточной оболочкой могут служить следующие объекты.

1. Каменистые клетки в корне хрена Делаем при помощи бритвы несколько срезов через наружную (коровую) часть корня хрена и, выбрав хороший срез, рассматриваем его при малом увеличении. Мы увидим массу рыхло лежащих, тонко­ стенных паренхимных клеток, среди которых кое-где в одиночку или небольшими группами разбросаны также паренхимного типа клетки с чрезвычайно сильно и притом равномерно утолщенной оболочкой — т. н. к а м е н и с т ы е к л е т к и. * * Наружный край среза образован несколькими параллельными слоями пластинчатых клеток пробко­ вой ткани, с которой подробнее мы ознакомимся ниже (рис. 22,1).

При большом увеличении мы подробнее исследуем группу каме­ нистых клеток. Обратим внимание на мощное развитие оболочки, обусловленное образованием протоплазмой все новых и новых слоев и наложением их изнутри за счет уменьшения полости клетки; сло­ истость оболочки явственно видна. Полость клеток чрезвычайно уменьшена и сообщается с небольшими порами при посредстве ци­ линдрических (простых или разветвленных) поровых каналов. Поры одной клетки по положению соответствуют порам смежной клетки;

лишь тонкие первичные оболочки разъединяют поровые каналы, при жизни клеток заполненные протоплазмой. Вполне сформирован­ ные каменистые клетки уже лишены живого содержимого; в их по­ лости можно найти лишь его остатки, в виде бесформенных кру­ пинок (рис. 22,2).

* В интересах сохранности микроскопа, металлические части которог легко портятся от паров соляной кислоты, реакцию не следует вести на столике микроскопа. Соляную кислоту, как бы хорошо аакупорена она ни была, следует хранить вдали от микроскопов, бритв и прочих металлических предметов.

** Термин, прочно укоренившийся, но по существу неудачный, так как каменистые клетки минеральных отложений не содержат, 4 Практикуй по анатомии растений — 1227

КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И.ВКЛЮ ЧЕНИЯ

Зарисовав препарат, помещаем его в каплю хлор-цинк-иода и на­ крываем покровным стеклом. Вскоре же мы заметим, что оболочки тонкостенных паренхимных клеток окрашиваются в сине-фиолетовый цвет, обнаруживая, следовательно, чисто целлюлозный характер.

Наоборот, оболочки как каменистых клеток, так и пробковой ткани от хлор-цинк-иода желтеют, из чего мы делаем вывод, что они хими­ чески изменены. Чтобы выяснить точнее характер изменений, проис­ шедших в интересующих нас каменистых клетках, обработаем новый срез одним из реактивов на одревеснение. От флороглюцина и соляной

–  –  –

кислоты каменистые клетки краснеют, а от сернокиблого анилина — желтеют (тогда как остальные элементы среза не изменяют своей окраски). Отсюда мы заключаем, что оболочки каменистых клеток хрена одревеснели. Материал, аналогичный описанному, можно полу­ чить из мякоти груши.

2. Каменистые клетки косточки сливы Другим объектом при изучении каменистых клеток могут слу­ жить косточки'«сливы (или других косточковых плодов), точнее — их чрезвычайно твердые оболочки (являющиеся морфологически нутреплодником). Раскалываем косточку сливы, удаляем семя и тщательно измельчаем в ступке осколки оболочки; полученную порошкообразную массу выдерживаем в глицерине. Берем иголкой немного истолченной массы и переносим ее на предметное стекло в каплю воды. Рассматривая препарат при большом увеличении,

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

отметим собранные в группы или же изолированные паренхимные (несколько вытянутые в одном направлении) клетки, с очень тол­ стыми оболочками и узкой удлиненной полостью; это и будут каме­ нистые клетки, которым кос­ точки сливы, вишни и других растений обязаны своей боль­ шой твердостью. В нутреплоднпке косточковых, а также в покровах семян бобовых растений, плодах конопли, подсолнечника и др. тесно соединенные друг с другом каменистые клетки создают механически чрезвычайно прочную защиту семени.

В оболочке каменистых клеток сливы отметим слои­ стость и наличие многочи­ сленных норовых каналов.

Клетки эти — мертвы, и по­ лость их, вследствие запол­ нения воздухом, обычно пред­ ставляется темной. Рис. 23 (ориг.). Группы каменистых кле­ Реакция на одревеснение ток из измельченной косточки сливы (при сильном увеличении).

дает положительный резуль­ Видна толстая оболоЧка с поровымп каналами и тат. (заштрихованной) полостью.

3. Лубяные волокна крапивы Чрезвычайно распространенным примером равномерного утол­ щения оболочки могут также служит встречающиеся в органах выс­ ших растений в о л о к н а. Волокна представляют собой сильно удлиненные (прозенхимные) клетки с заостренными концами. Длина волокна может в тысячи раз превышать его диаметр. Значение волокон для растений определяется тем, что они являются главней­ шим элементом т. н. м е х а н и ч е с к о й т к а н и (о чем под­ робнее см. ниже). Для нашей промышленности лубяные волокна имеют колоссальное значение, представляя собой сырье для изгото­ вления различных тканей.

Волокна обычно склеены между собой межклеточными пластин­ ками в пучки, состоящие из нескольких волокон. Необходимое нам для детального рассмотрения отдельных волокон разъединение пучков на составляющие их волокна может быть достигнуто путем раство­ рения межклеточного вещества. Этот процесс носит название м ац е р а ц и и. Одним из реактивов, применяемых для мацерации, является 10%-ный раствор хрощшой кислоты (см. прилож. II).

В качестве объекта возьмем небольшой отрезок свежего или сухого стебля крапивы и сдерем с него при пбмощи пинцета коровую часть, h2 КЛЁТЕА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ЙКШОЧЁНИЯ

–  –  –

4. Волокна из соломины злака Небольшой отрезок сухой соломины ржи, пшеницы или другого злака измельчаем возможно тщательнее, небольшое количество мате­ риала помещаем на дно пробирки с хромовой кислотой и проводим, как описано выше, мацерацию. Небольшое количество полученной массы рассматриваем в капле воды при большом увеличении. На ряду с разнообразными другими элементами мы обнаружим много­ численные узкие и толстостенные клетки с заостренными концами — волокна. Над их строением проводим описанные выше наблюдения.

Производя реакции с хлор-цинк-иодом, с одной стороны, и с флороглюцином и соляной к и с л о т о й — с другой, устанавливаем, что от хлор-цинк-иода оболочка приобретает зеленовато-желтый, а от флороглюцина — вишнево-красный цвет. Отсюда делаем вывод, что в отличие от лубяного волокна крапивы, волокна в соломине имеют одревесневшую оболочку. Одревеснение делает эти волокна более ломкими и поэтому менее пригодными для промышленного исполь­ зования.

5. Сосуды из корня хрена В дальнейшем мы встретимся с весьма многочисленными приме­ рами неравномерного утолщения клеточной оболочки. Для более детального изучения выделенных из связи с дру­ гими клетками элементов, обладающих неравномер­ ным утолщением, могут служить сосуды из корня хрена. С целью освободить нужный нам материал от окружающих тканей нужно провести естествен­ ную или искусственную — более быструю — маце­ рацию материала.

Отмытый от загрязнений кусочек корня хрена освобождаем от коры; измельчив центральную часть корня, мы или предоставляем нашему материалу постепенно подгнивать в воде или же помещаем его в один из реактивов, вызывающих мацерацию, на­ пример — в раствор едкого калия (см. прилож. II).

Процесс мацерации протекает значительно быстрее при нагревании. После нагревания легко выделить из размягченного материала видимые простым гла- Рис. 25 (по М озом тонкие белые нити. Переносим немного е мате- ды, ш У}' ^„и выделенные.

риала в каплю воды и рассматриваем его при ооль- из К рН хрена, ОЯ шом увеличении. Среди обрывков других клеток мы разыщем довольно солидные трубчатые образования, состоящие из нескольких соединенных друг с другом в продольном направлении клеток. Так как последние лишены живого содержимого и разде­ ляющие их перегородки подверглись полному или частичному уничто­ жению, то мы имеем дело с трубчатым образованием — сосудами, по которым в растении происходит передвижение воды. В сосудах хрена явственно видны составляющие их членики (клетки), так

КЛЕТКА, ЕЕ ОРГАНОИДЫ И ЙКЛЮЧЕПИЯ

как форма их не вполне правильна и разделявшие их перегородки не вполне уничтожены. Особый интерес представляет боковая поверх­ ность сосуда; она представляется испещренной многочисленными щелевидными окаймленными порами, расположенными поперечными рядами. Применение реакции на одревеснение (флороглюцин и со­ ляная кислота) дает положительный результат: все утолщения обо­ лочки, имеющие в данном случае характер сетки, окрашиваются в вишнево-красный цвет. Но поры не одревесневают и способны давать с хлор-цинк-иодом характерное для клетчатки сине-фиолето­ вое окрашивание.

Особенности строения клеточной оболочки можно рассмотреть и на других объектах. Сплошное утолщение хорошо выражено в ка­ менистых клетках кожуры плодов конопли, в плодоножках яблок и груш, в мякоти плода груши. Склеренхимные волокна хорошо видны в стебле герани и в стеблях прядильных растений (льна, конопли, кендыря, кенафа — см. ниже, стр. 181 и след.).

Заканчивая на этом первый раздел лабораторных работ, посвя­ щенный знакомству с растительной клеткой, необходимо подчеркнуть, что в рамках краткого курса мы вынуждены были ограничиться лишь основными моментами строения клетки, изучая их на самых простых примерах. Само собой разумеется, что при малейшей к тому возмож­ ности следует стремиться к более полному и углубленному знаком­ ству с клеткой как в анатомическом, так и в цитологическом и фи­ зиологическом отношениях. Не следует упускать из виду, что с клет­ кой связаны все жизненные процессы. Поэтому для сколько-нибудь правильного понимания жизни растений, — а этой цели должна служить наша работа по анатомии, — необходимо пройденные нами основы считать лишь началом не только анатомического, но и фи­ зиологического понимания организма растения.

Раздел второй ТКАНИ Уже при разборе ряда приведенных в предшествующем разделе объектов (листьев мха и элодеи, семядолей гороха, корня хрена) мы могли наглядно убедиться в том, что входящие в состав органов растения клетки не разбросаны беспорядочно, а образуют систему сходных между собой клеток. Но сходство внешнего вида клеток не является еще достаточно надежным признаком при более углуб­ ленном изучении строения растения, так как за единообразной фор­ мой зачастую скрыта различная специализация. Очевидно, для понимания основ строения органов растения нужно принять во внимание не только форму входящих в их состав клеток, но и их физиологическую роль, а также их происхождение. Совокупность клеток, объединенных общностью функций, происхождения и, в связи с этим, обычно (но не обязательно) сходством формы и строения, называется растительной т к а н ь ю. * Анатомо-физиологическая классификация растительных тканей предполагает правильное понимание связи между функциональными и структурными особенностями составляющих данную ткань элемен­ тов. Во всей дальнейшей работе нами должно руководить стремление не просто констатировать и описывать ту или иную анатомическую дифференцировку, а ставить ее в четкую связь с физиологическим значением изучаемых структур.

В состав'органов высших растений (корня, стебля, листа) почти всегда входят следующие специализированные ткани.

П о к р о в н а я, служащая защитой 'основной массы входящих в состав органа клеток от вредных воздействий среды.

П р о в о д я щ а я, осуществляющая необходимый для поддер­ жания жизни растения транспорт воды и органических веществ из одних органов в другие.

М е х а н и ч е с к а я, обеспечивающая механическую крепость и устойчивость органов.

–  –  –

На ряду с перечисленными общими функциями отдельные органы растения в порядке разделения труда между частями единого целого организма осуществляют более специализированные отправления.

Для листа (и, отчасти, для стебля) характерна способность к асси­ миляции углерода и синтезу органических веществ; в связи с этим в листе особенно обильно представлена осуществляющая этот про­ цесс а с с и м и л я ц и о н н а я т к а н ь.

Корневые окончания характеризуются способностью к всасыва­ нию из почвы воды и растворенных в ней веществ: поглощающая де­ ятельность корня связана с наличием на его поверхности в с а с ы ­ в а ю щ е й или п о г л о щ а ю щ е й ткани.

Семена, корни, клубни, корневища, — а очень часто и надземные части стебля, — служат местом обильного отложения запасных ве­ ществ в особой з а п а с н о й ткани.

Сверх приведенных нами шести тканей можно было бы еще ука­ зать на некоторые менее широко распространенные (как, например, в ы д е л и т е л^ь н а я ткань, в е н т и л я ц и о н н а я и д в и ­ г а т е л ь н а я с и с т е м ы).

Поскольку все перечисленные ткани в порядке специализации несут постоянные и характерные для них функции, их можно назвать п о с т о я н н ы м и т к а н я м и. Из них в данном разделе М ы коснемся лишь первых трех, так как знакомство с этими тканями, в основном, достаточно для изучения строения органов, в составе которых мы встретимся и с остальными тремя главнейшими тканями.

Наше понимание строения органов высших растений было бы, однако, совершенно недостаточным, если бы мы ограничились зна­ комством с входящими в их состав постоянными тканями, не уяснив себе одновременно вопроса о их происхождении и динамике форми­ рования. Ясно, что основной предпосылкой возникновения тканей является наличие клеточного материала, получающегося путем де­ ления клеток. Так как клетки большей части сформировавшихся постоянных тканей уже совершенно утратили способность к раз­ множению, массовое деление клеток должно предшествовать дифференцировке постоянных тканей и происходить в отличных от них, поставляющих для них клеточный материал о б р а з о в а т е л ь ­ н ы х т к а н я х. С рассмотрения последних и будет логичным начать знакомство с тканями.

П Е РЕ Ч Е Н Ь РАБОТ И ИЗУЧАЕМ Ы Х ОБЪ ЕКТОВ П О РА ЗД Е Л У

«ТЕА Н И»

1. О б р а з о в а т е л ь н ы е т к а н и. Конус нарастания элодеи.

2. П о к р о в н ы е т к а н и. Эпидермис листа лука-поррея (с поверхности и в разрезе). Эпидермис капусты, конопли (подсолнечника, касатика, розы, настурции, лебеды; поперечные разрезы листьев кливии, касатика, гвоздики).

Пробковая ткань с клубня картофеля (перидерма ивы, бузины, черной сморо­ дины; корка дуба или липы).

3. М е х а н и ч е с к а я и п р о в о д я щ а я т к а н и. Поперечный и продольный разрезы стебля тыквы; млечники на продольном разрезе сладкого корня (млечники молочая, чистотела, мака; колленхима в черешках бегонии,

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНП ПЛИ МЕРИСТЕМЫ

свеклы, в стеблях картофеля, сныти, сирени; склеренхимные волокна в стебле герани; проводящие ткани на продольных paspeaax стеблей огурца, подсол­ нечника, кукурузы, касатика, фасоли).

Для изучения тканей требуются следующие р е а к т и в ы ; хлор-цинк-иод.

флороглюцин и соляная кислота, сафранин, жавелевая вода, хлорал-гидра!, метиленовая велень, крепкий спирт, глицерин, глицерин-желатин. *

Т ем а 1

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ИЛИ МЕРИСТЕМЫ

Как стебель, так и корень нарастают своим концом. Очевидно, что здесь на самом деле и нужно искать ткань, за счет деятельности которой происходит увеличение числа клеток, формирующих нара­ стающий орган. Конец стебля или корня мы называем их т о ч к о й р о с т а или — точнее — к о н у с о м н а р а с т а н и я. * * Обра­ зовательная ткань (меристема) конуса нарастания имеет решающее значение для формирования всего растения и для структуры его органов; она называется п р о м е р и с т е м о й.

Получающиеся в результате деления клеток промеристем стебля и корня массы клеток или целиком идут на формирование тех или иных постоянных тканей, вскоре утрачивая способность к делению, или ж е сохраняют (в определенных слоях или участках) способность к делению, т. е. свой меристематический характер.

Все ткани, образовавшиеся непосредственно за счет деятельности промеристемы конуса нарастания, называются п е р в и ч н ы м и тканями. В преобладающей массе — это п о с т о я н н ы е ткани (покровная, проводящая и др.); если же среди последних остаются той или иной формы прослойки клеток, сохраняющих спо­ собность к делению, то говорят о п е р в и ч н о й м е р и с т е м е.

Как мы увидим ниж е, громадное большинство двудольных растений отличается от однодольных наличием в стеблях и корнях типичной первичной меристемы, в виде т. н. к а м б и я ; благодаря образо­ вательной деятельности камбия двудольные получают возможность утолщать свои осевые органы (чего мы не наблюдаем у однодоль­ ных). *** Образующиеся в результате деятельности камбия постоянные ткани двудольных постепенно вклиниваются между их первичными тканями (связанными по происхождению с промеристемой конуса нарастания) и называются в т о р и ч н ы м и т к а н я м и.

От вторичных постоянных тканей следует отличать в т о р и ч ­ н ы е м е р и с т е м ы ; под этим термином разумеются образова­ тельные ткани, возникшие из какой-либо постоянной ткани (пер­ * Перечисленные реактивы требуются для проработки и всех других после­ дующих тем; поэтому в дальнейшем мы их указывать не будем.

** Это название оправдывается тем, что оба осевых органа на своем конце утончаются и кончаются тупо, напоминая форму усеченного конуса.

*** Редкие случаи утолщения однодольных растений происходят не за счет деятельности камбия.

вичной или вторичной). Наиболее распространенным примером вто*.

ричной меристемы может служить т. н. п р о б к о в ы й к а м б и й (см. ниже).

Раньше чем перейти к изучению образовательной ткани на кон­ кретном материале, уясним себе еще, что кроме в е р х у ш е ч н ы х промеристем точек роста и б о к о в ы х меристем, представленных камбием, в растениях могут встречаться и п р о м е ж у т о ч н ы е (вставочные или интеркалярные) первичные меристемы; они пред­ ставлены участками стебля (чаще всего расположенными у основа­ ния междоузлий), * сохранившими на всем своем сечении меристематический характер, тогда как в выше и ниже расположенных участ­ ках органа произошло уж е формирование постоянных тканей.

Из перечисленных типов образовательных тканей мы в дальней­ шей работе неоднократно встретимся как с первичными, так и с вто­ ричными меристемами. Поэтому здесь мы ограничимся лишь рас­ смотрением промеристемы конуса нарастания. У стебля конус на­ растания прикрыт лишь нависающими над ним молодыми листочками.

У корня же он защищен прочно соединенным с ним к о р н е в ы м ч е х л и к о м. Кончик корня мы рассмотрим в посвященной этому органу главе (см. ниже, стр. 118); в качестве более простого примера мы можем изучить кончик стебля.

Конус нарастания элодеи Знакомая нам уж е по одной из первых наших работ элодея (во­ дяная чума) может служить очень удобным объектом при изучении конуса нарастания. Свежие или, лучше, выдержанные в спирте верхушки стебля коротко срезаются и помещаются в каплю воды на предметное стекло. ** Ближайшая задача сводится к удалению прикрывающих точку роста многочисленных листочков. Для этого мы пользуемся парою препаровальных игл: придерживая одной из них объект, мы другой последовательно обрываем все листья (начиная с более старых), пока не обнаружится скрытый ими кончик стебля. Требуется не­ которая осторожность, чтобы не повредить его иглой. Обнаружив конус нарастания, отделяем его скальпелем от более толстой части стебля и, перенеся наш объект в свежую каплю воды, накрываем его покровным стеклом.

Верхушка стебля элодеи (рис. 26) состоит из характерных для меристем интенсивно делящихся молодых клеток. Они многогранны, изодиаметричны, тонкостенны и весьма богаты протоплазмой, в ко­ торую погружено крупное ядро. Клетки тесно примыкают одна к другой и располагаются — в особенности на поверхности конуса нарастания — правильными пластами. Уже на небольшом расстоя­ * Особенно характерно промежуточная меристема представлена в межд узлиях злаков; благодаря ей соломина может так быстро вытягиваться.

** Значительно удобнее провести выделение конуса нарастания на столике препаровальной лупы, если таковая имеется.

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ 59 нии от кончика мы заметим сперва едва намечающиеся, а далее все более выступающие за край конуса валики, представляющие собой зачатки листьев. Последние возникают в результате разрастания меристемы как боковые органы близ самого конуса нарастания.

Зарисовав при малом увеличении общий вид объекта и обратив преимущественное внимание на края конуса нарастания и наружный слой клеток, в дальнейшем дающий начало покровной ткани и на­ зываемый д е р м а т о г е н о м, мы в интересах просветления довольно массивного и поэтому недостаточно прозрачного объекта перенесем его в раствор хлорал-гидрата или в ка­ плю жавелевой воды (см. прилож. II).

Убедившись через некоторое время в просветлении ткани, достаточном для ее микроскопического изучения, мы переносим объект в каплю сла­ бого (голубого) раствора метилено­ вой сини и наблюдаем отчетливое выделение светлых оболочек клеток на фоне их посиневшего содержи­ мого.

Заметим, что вполне сходную кар­ тину строения верхушки стебля мо­ жно наблюдать и у других растений.

С особой четкостью оно видно на из­ Рис. 26 (из в а н Т и г е м а). Ко­ нус нарастания стебля элодеи.

готовленных (при помощи острой Видна промеристема конуса (а), состоя­ бритвы) продольных разрезах через щая из живых тонкостенных клеток;

верхушку, зажатую в бузинную серд­ ниже видны листовые аачатки в виде валиков.

цевину.

Для изучения процесса деления ядра промеристема конуса нара­ стания стебля и корня представляется исключительно благоприят­ ным объектом. Но для получения четких картин приходится прибе­ гать к изготовлению тончайших срезов при помощи микротома и окраски их. Эта работа выходит за рамки элементарного практи­ кума, в который, однако, желательно включить просмотр соответ­ ствующих готовых микротомных препаратов.

–  –  –

По происхождению покровная ткань может быть первичной или вторичной.

Первичной п о к р о в н о й т к а н ь ю является к ож и ц а (эпидермис), покрывающая поверхность листьев, молодых стеблей и других органов растений. Эта ткань по своему происхо­ ждению непосредственно связана с дерматогеном конуса нарастания.

В т о р и ч н о й п о к р о в н о й т к а н ь ю является п р о б ­ к о в а я т к а н ь. Она по происхождению непосредственной связи с промеристемой конуса нарастания не имеет, а образуется в ре­ зультате деятельности вторичной меристемы — пробкового камбия или феллогена. Последний в свою очередь возникает с течением времени в наружных тканях главным образом стебля и корня многих растений, образуясь в результате клеточных делений в подстилаю­ щей эпидермис паренхиме или, реже — в самом эпидермисе.

КОЖИЦА ИЛИ ЭПИДЕРМИС

К о ж и ц а, и л и э п и д е р м и с представляет собой живую ткань, клетки которой могут иметь разнообразные очертания, но в основном являются пластинчатыми. Они образуют наружной своей стенкой поверхность органа, внутренней стенкой соприкаса­ ются с другими тканями, а боковыми тесно примыкают друг к другу.

Защитная роль эпидермиса связана не только с прочным соединением его клеток, но главным образом с особой отстройкой их наружной, соприкасающейся с внешней средою стенки. Последняя, с одной стороны, утолщена по сравнению с другими стенками, через которые живые клетки кожицы получают воду и питательные вещества, с другой стороны — и это главное —в самой наружной своей части химически изменена процессом кутинизацип, делающим ее почти не­ проницаемой для воды и для газов. Таким образом, поверхность надземных органов растения оказывается покрытой особой плен­ кой, возникающей на поверхности клеток эпидермиса и играющей наибольшую роль " его защитных свойствах, — т. н. к у т и к у ­ в л о й. Чем более мощно развита кутикула, тем более затруднена потеря воды через стенки эпидермальных клеток. У многих расте­ ний засушливых местообитаний кутикула достигает особо сильного развития (ксерофиты), тогда как у растений влажных местообитаний она развивается слабо, а у погруженных в воду растений и совсем отсутствует (гигрофиты).

Относительно содерж имого типичных клеток кожицы можно отметить, что, обладая протоплазмой и ядром, они обычно лишены хлорофильны х зерен, но часто содерж ат лейкопласты. Весьма характерно для них обилие клеточного сока (иногда окраш енного антоцианом). Содержимое смежны х клеток кожицы сообщ ается при посредстве плазмодесм, пронизывающ их поры.

В составе эпидермиса весьма многих растений встречаются клетки, об р а ­ зую щ ие той или иной формы выросты наруж ной поверхности. При очень н езн а­ чительных размерах эти выросты называются с о с о ч к а м и, при большей их величине — в о л о с к а м и. Волоски в простейш ем случае являются одноклетными (простые волоски), или ж е они построены из нескольких клеток (сложные волоски). Классификация эодосков по их значению ( з а щ и т н ы е, ПОКРОВНЫ Е ТК АН И 61 железистые, жгучие, цепляющиеся и т. д.) подробнее разбирается в теоретическом курсе. Ограничимся здесь указанием на то, что особенности строения волосков во многих случаях могут быть использованы (в ряду других наследственных особенностей) систематикой растений.

Упомянем кратко о том, что поверхность кутикулы многих растений по­ крыта еще т. н. в о с к о в ы м н а л е т о м, повышающим защитные свойства кожицы.

Приведенные до сих пор признаки характеризуют кожицу исключительно с точки зрения ее защитных функций. В ряде случаев ей действительно свой­ ственна такая односторонняя специализация (например, у многих плодов и цве­ точных покровов).

Но в громадном большинстве случаев с защитной ролью эпидермиса сочетается прямо противоположная, на первый взгляд, функция:

обеспечение путей для газообмена внутренних тканей растения с атмосферой.

Важнейший в жизни зеленого растения процесс усвоения углерода из угле­ кислого газа воздуха предполагает беспрепятственное проникновение С02 к ассимиляционной ткани, использующей этот источник углерода, а также энер­ гию солнечных лучей своими хлорофильными зернами. Отметим, что низкая концентрация С02 в воздухе (0,03% по объему) придает вопросу о свободном газообмене растения особую остроту. Практическое разрешение противоречия между потребностями растений в защите от потери воды (путем изоляции жизне­ деятельных тканей от непосредственного влияния среды) и необходимостью обеспечить беспрепятственное общение с воздухом в указанном нами и других процессах газообмена, заключается в наличии у растений т. н. у с т ь и ч н о г о аппарата.

Устьичный аппарат, или у с т ь и ц е состоит из д в у х клеток, входящих в состав эпидермиса, и вкраплен в него в количестве нескольких десятков или сотен на каждый квадратный миллиметр. Между обеими т. н. з а м ы к а ю щ и м и клетками устьица остается щелевидное отверстие, ведущее снаружи в нахо­ дящуюся под устьицем межклеточную полость (т. н. подустьичную полость).* Замыкающие клетки устьиц отличаются от окружающих клеток эпидер­ миса как по форме, так и по содержимому. Они бросаются в глаза своей зеленой окраской, связанной с наличием в них (в отличие от остальных клеток эпидер­ миса) многочисленных хлорофильных зерен, зачастую заслоняющих собою не только протоплазму, но и клеточное ядро. При помощи йодной пробы не трудно убедиться в накоплении крахмала в замыкающих клетках (особенно к вечеру).

Каждая из замыкающих клеток у большинства растений по форме может быть сравнена с почкой или семенем фасоли; своей вогнутой стороной клетки обращены одна к другой, а выпуклой граничат с соседними клетками эпидер­ миса. Устьица злаков заслуживают особого рассмотрения (см. ниже), так как по.форме и строению замыкающих клеток существенно отличаются от господ­ ствующего типа.

Решающее значение для функционирования устьиц имеет неодинаковое утолщение оболочки замыкающих клеток, ясно выступающее на поперечном разрезе через них: в то время как выпуклая сторона их остается сравнительно тонкой, на вогнутом их крае, окаймляющем непосредственно устьичную щель, оболочка значительно утолщается (в особенности у наружного и внутреннего края щели), образуя зачастую даже нависающие над щелью валики.

Выше мы уже упоминали о том, что ширина устьичных щелей, а, следова­ тельно, и пути газообмена изменяются. Действительно, ширина щели одного и тбго же устьица может колебаться в очень широких пределах: в одних условиях сечение щелей имеет характер овала, в других щель суживается вплоть до пол­ ного исчезновения. При замкнутых щелях кутикула представляет собой сплош­ н ую пленку, и защитная роль ее становится ведущей. При открытых щелях кутикула, наоборот, уподобляется ситу с мельчайшими, чрезвычайно многоаде Эта полость в свою очередь стоит в связи с разветвленной системой меж­ клетников; передвигаясь по законам диффузии через устьичную щель, подустьичную полость и межклетники, углекислый газ достигает граничащих с межклет* никами клеток ассимиляционной тнанц.

ТКАНИ ленными отверстиями * и, как показывают специальные исследования, совер­ шенно не препятствует газообмену.

Рассмотрение периодичности, наблюдающейся в состоянии устьичного ап­ парата, относится к области физиологии. Здесь мы лишь отметим, что изменения ширины устьичных щелей вызываются изменениями в тургорном напряжении (см. выше, стр. 26) замыкающих клеток. При возрастании его клеточная обо­ лочка растягивается преимущественно в более тонком своем участке; таковым является наружная (выпуклая) стенка. Поэтому при увеличении тургорного напряжения кривизна замыкающих клеток увеличивается, а вместе с нею воз­ растает и кривизна щели, т. е. ее сечение.

Наоборот, при падении тургорного напряжения, являющегося следствием потери замыкающими клетками части воды, они становятся дряблыми, кривизна их стенок уменьшается, и они могут сблизиться между собой до полного исчез­ новения щели.

Несложный опыт подтверждает решающее значение тургора для состояния устьичного аппарата. Если к лежащему в воде микроскопическому препарату эпидермиса с раскрытыми устьицами сбоку прибавить концентрированный рас­ твор сахара или соли и втянуть его (приложив к противоположному краю стекла полоску фильтровальной бумажки) под покровное стекло, то можно вслед за плазмолизом эпидермальных клеток наблюдать замыкание устьиц.

Принимая во внимание большое значение эпидермиса в строении и жизни растения, мы рекомендуем основательно ознакомиться с ним на следующих объектах, из которых первый разберем сравнительно подробно.

1. Эпидермис с листа поррея {A llium Р о г ru m L.) Лук-поррей является, как и многие другие представители сем.

лилейных (касатик, гиацинт и др.), весьма удобным объектом для изучения эпидермиса и устьичного аппарата. Можно пользоваться как свежим, так и выдержанным в спирту материалом. Поррей имеет длинные плоские листья с очень длинными влагалищами, вложен­ ными одно в другое и переходящими у основания в слабо выражен­ ную луковицу. Так как листья нарастают своим основанием, то мы, беря материал для исследования из разных мест по длине листа, обнаружим ткани последнего (в частности, эпидермис) на разных стадиях своего формирования: в то время как в верхней — яркозеленой — части листа оно вполне закончилось, белое влагалище листа обнаруживает тем более ранние стадии дифференцировки тка­ ней, чем ближе к луковице взят материал. Сопоставляя полученные на разной высоте анатомические данные, мы можем составить себе вполне отчетливое представление о процессе дифференцировки эпи­ дермиса.

Начнем изучение объекта с вполне сформировавшейся уже зеле­ ной части лИста, покрытой с верхней и нижней сторон типичной для лилейных кожицей. Для того чтобы составить себе правильное пространственное представление об этой ткани, нам придется после­ довательно рассмотреть ее в двух плоскостях — с поверхности и в поперечном разрезе.

* О количестве устьиц дает представление следующий пример: подсче устьиц на одном листе подсолнечника дал цифру в 13 млн.

ПОКРОВНЫЕ TKAHfl

а) Эпидермис с листа поррея с поверхности. Растягиваем от­ резок зеленого листа большим и средним пальцами левой руки на верхней (тыльной) поверхности указательного пальца; затем пре­ паровальной иглой (или острым пинцетом) поддеваем кожицу листа и, осторожно содрав пинцетом небольшой кусочек ее, быстро пере­ носим его в каплю воды на предметное стекло. Расправив препарат и убедившись беглым просмотром его в том, что он не содержит подстилающих кожицу зеленых тканей и не перевернут (кожица должна быть своей наружной стороной обращена вверх), по­ крываем его покровным стеклом и исследуем при слабом увели­ чении. Мы отчетливо увидим вытянутые вдоль листа узкие и плотно прилегающие одна к дру­ гой бесцветные клетки, соста­ вляющие преобладающую часть эпидермиса, и попарно вкрап­ ленные между ними зеленые клетки устьиц, расположенных продольными рядами.

Перейдя к большому увели­ чению, мы сразу же убеждаемся в том, что отмеченные нами две части покровной ткани лежат не в одной плоскости: если, опу­ ская трубу микроскопа микро­ метрическим винтом, совместить Рис. 27 (ориг.). Эпидермис зеленой ча­ оптический разрез со срединой сти листа лука-поррея (с поверхности).

I. В левой части рисунка клетки эпидермиса крупных клеток (рис. 27, левая показаны при более высоком положении объек­ половина), мы ясно увидим очертанияустьичных ямок. II. В правой части тива; хорошо видно их содержимое и овальные как прямые боковые стенки кле­ рисунка показана картина того же участка ток (местами снабженные по­ эпидермиса при замыкающие клетки устьиц и более опущенном объективе;

хорошо видны рами), так и их содержимое, щели между иними; контуры больших клеток эпидермиса устьичных ямок видны неясно состоящее из протоплазмы, ядра (на рисунке обозначены пунктиром).

и обширных вакуолей. На месте же устьиц мы ясно увидим лишь овальные очертания неоолыпои по­ лости, под которой нежно зеленеют замыкающие клетки. Чтобы получить четкое изображение последних, нам придется еще опу­ стить трубу микроскопа. Совместив теперь оптический разрез с устьи­ цами, мы (рис. 27, правая половина) отчетливо увидим как оболочку замыкающих клеток и находящуюся между их сильно утолщенными внутренними краями направленную вдоль листа щель (иногда за­ полненную воздухом и тогда темную), так и содержимое их, среди которого бросаются в глаза многочисленные хлорофильные зерна.

Очертания удлиненных клеток эпидермиса и отмеченных выше оваль­ ных полостей будут видны лишь туманно. Ясно, следовательно, что устьица расположены ниже крупных клеток эпидермиса, на дне ТКАНИ

–  –  –

рассмотрении их с поверхности: их замыкающие клетки располо­ жены значительно ниже поверхности листа. Обратим внимание и на расположение примыкающих к эпидермису изнутри тонкостенных, столбчатых, богатых хлорофильными зернами клеток; отметим, что под каждым устьицем они расступаются, давая место т.н. п о дустьичной полости.

Небольшие замыкающие клетки в поперечном разрезе прибли­ жаются к форме треугольника. Стенки их имеют весьма неодина­ ковую толщину: обращенная к смежной эпидермальной клетке — тонка, а верхняя и ниж няя стенки — сильно утолщены (особенно окаймляющие щель сверху и снизу участки этих стенок). К утикула образует нависающие над верхним краем щели ребрышки, окаймляю­ щие т. н. п е р е д н и й д в о р и к щели. Выстилая тонким слоем края щели, кутикула на нижней поверхности замыкающих клеток постепенно сходит на-нет.

–  –  –

На удачных срезах можно подметить еще одну деталь, характе­ ризующую подвижность связи замыкающих клеток с соседними эпидермальными: стенки последних непосредственно над устьичными клетками (а часто — и у их нижнего края) обнаруживают резко утонченный участок, благодаря которому легко осуще­ ствляются смещения клеток, сопутствующие раскрыванию и закры ­ ванию устьиц.

Весьма поучительно подвергнуть срез действию хлор-цинк-иода.

В капле этого реактива кутикула резко выделяется своей желтой окраской на фоне фиолетово-синих целлюлоаных оболочек. Из содержимого клеток протоплазма и ядро окрашиваются в ж елто­ бурый цвет, а крахмальные зерна — в темносиний.

Изучив с достаточной детальностью строение эпидермиса поррея в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, необходимо мысленно увязать установленные нами факты в отвечающем дей­ ствительности пространственном представлении (это требование отно­ сится и ко всем последующим работам).

Рис. 29 может на примере устьичного аппарата способствовать сопоставлению обоих срезов. Рассматривая поперечный разрез 5 Практикум по аиатомии растений — 1227 66 ТКАНИ устьица (левая часть рисунка), мы спрашиваем себя, какой вид, оно имеет с поверхности, если при разных положениях объектива оптический разрез совмещается с плоскостью а — а, в — в или с — с.

Ответ мы находим в правой части рисунка (рис. 29).

о) Развитие устьичного аппарата в листе поррея. К ак мы упоминали уже выше, лист поррея представляет весьма подходящий материал для изу­ чения процессов дифференцировки эпидермиса и, в частности, устьичного аппарата. Д ля этого следует подвергнуть детальному сравнению как плоскост­ ные (поверхностные), так и поперечные и продольные срезы покровной ткани со следующих мест объекта: 1) луковичной чешуи, 2) места перехода от чешуи к влагалищу листа, 3—5) влагалища листа на разной высоте (в 3 местах).

Д ля производства срезов требуется острая и легкая бритва; плоскостные срезы делаются с объекта, расправленного на указательном пальце левой руки, а остальные в сердцевине бузины (см. выше).

1. На поверхностном срезе с луковицы мы увидим ткань, состоящую сплошь из удлиненных тонкостенных клеток. К ак показывает сопоставление продоль­ ного и поперечного срезов, клетки имеют характер более или менее правильных четырехгранных призм (рис. 30,1).

2. Поверхностный срез в месте перехода от чешуи к влагалищу обнару­ живает отделение от каждой призматической большой клетки очень небольшой клеточки, имеющей в продольном направлении листа меньшее протяжение, чем в поперечном. Эти клеточки, как показывают продольный и поперечный срезы, лежат в той же плоскости, как и крупные клетки и имеют параллельные боковые стенки; на поперечном разрезе они поэтому не отличаются от прочих (рис. 30,2).

За дальнейшей судьбой этих клеточек нам необходимо проследить, потому что из них-то и образуется в дальнейшем устьичный аппарат.

3. Поверхностный срез, сделанный немного выше предыдущего, может не обнаруживать никаких отличий от него. Лишь продольный и поперечный срезы показывают, что как форма, так и положение мелких клеточек начинают изме­ няться: боковые стенки их уже не параллельны, а-немного расходятся книзу, так что клетки приобретают характер усеченной пирамиды; верхняя стенка клеточек несколько прогибается внутрь, образуя едва заметные углубления в поверхности эпидермиса (рис. 30,3).

4. Наметившийся процесс разрастания нижней (внутренней) части клеточек продолжается и приводит к округлению ее контуров, что хорошо видно на поверх­ ностном срезе, сделанном еще несколько выше предыдущего. На продольном срезе видно, что полость клеточек расширяется книзу; на поперечном же раз­ резе стенки их, оставаясь параллельными в нижней половине, кверху скаш ива­ ются по направлению к верхней стенке. Последняя расположена заметно ниже уровня длинных клеток и, как и у последних, утолщена и покрыта кутикулой (рис. 30,4).

5. Неодинаковое развитие клеточек в продольном и поперечном направле­ ниях имеет прямое отношение к дифференцировке устьичного аппарата. Если мы просмотрим поверхностный срез из участка влагалища, расположенного еще ближе к зеленой части листа, то отметим появление продольной перего­ родки, делящей каждую маленькую клеточку на две замыкающие (в будущем) клетки. При этом контур пары клеток у их основания имеет характер овала, округляясь и в верхней их части. Продольный разрез не обнаруживает суще­ ственных изменений по сравнению с предыдущей стадией; лишь в примыкающей к эпидермису паренхиме можно отметить (особенно близ мелких клеток) обра­ зование межклеточных пространств, возникающих в результате расхождении клеток. Решающие изменения в маленьких клеточках мы зарегистрируем на поперечном срезе в виде появления вертикальной перегородки; последняя в даль­ нейшем расслаивается на две составляющие ее стенки замыкающих клеток, вызывая образование между ними устьичной щели.

Рекомендуя для самостоятельной проработки вышеизложенные упраж не­ ния по развитию первичной покровной ткани, мы имели в виду, с одной стороны, поучительность систематического сопоставления срезов, произведенных в трех

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

взаимно перпендикулярных плоскостях, с точки зрения овладения методом микроскопирования и конструирования пространственных представлений;

с другой стороны, мы стремились подчеркнуть большое значение эпидермиса и, особенно, устьиц в жизни растений.

Строение эпидермиса может быть хорошо изучено на весьма многочислен­ ных объектах и обнаруживает у родственных растений сходные черты, из кото­ рых некоторые (например, способ образования и особенности строения устьиц, характер волосков и пр.) используются систематикой растений. Выбирая в каче­ стве первого примера культурного представителя семейства лилейных, мы имели в виду как сравнительную простоту строения покровной ткани, состоящей из Рис. 30 (ориг.). Процесс дифференцировки устьичиого аппарата в эпидермисе влагалища листа луиа-поррея.

Сопоставление поверхностных (Г), продольных (II) п поперечных ( I I I ) срезов н а равной высоте, наивная с луковицы (1) и кончая верхней частью влагалищ а л аста ( а ).

правильно расположенных, единообразных по форме крупных клеток, так и несложность процесса диффереицировки устьиц. В том и другом отношении последующие объекты сложнее, но на основе пройденного не представит труд­ ностей.

–  –  –

угольной) форме, расположенных без видимого порядка и очень неодинаковых по величине. На фоне бесцветных эпидермальных клеток, в которых можно заметить живое содержимое в виде про­ топлазмы и ядра, отчетливо выделяются разбросанные в большом количестве устьица, состоящие из попарно расположенных почко­ видных замыкающих клеток, живое содержимое которых характе­ ризуется наличием (кроме протоплазмы и ядра) большого коли­ чества хлоропластов. Устьичные щели направлены в разные сто­ роны.

Присматриваясь к расположению клеток кожицы капусты (рис.

31) можно подметить, что' вокруг устьиц группируются наиболее Рис. 31 (по Р о с т о в ц е в у ).

Эпидермис с листа капусты. Ци­ фрами обозначены перегородки, последовательно возникающие при делении клеток, предшествующем Рис. 32 (ориг.). Эпидермис с листа конопли с волосками (с поверхности).

образованию устьиц.

мелкие клетки, из которых три ближайшие обозначаются как п об о ч н ы е или о к о л о у с т ь и ч н ы е клетки. Такие клетки имеют прямое отношение к формированию устьиц у многих расте­ ний, у которых оно происходит гораздо более сложным образом, чем мы это наблюдали у поррея. Лишь путем четырех последова­ тельных делений эпидермальной клетки капусты возникает та ма­ ленькая клеточка, которая, будучи окружена возникшими таким образом околоустьичными клетками и делясь в свою очередь, дает начало замыкающим клеткам устьиц.

Сделав точную зарисовку участка эпидермиса, следует разо­ браться в последовательности делений, предшествовавших образо­ ванию конкретных устьиц (рис. 31).

Прекрасным объектом для изучения эпидермиса и дифференцировки устьичного аппарата является кожица с листа часто разводимого в лабораториях растения — т р а д е с к а н ц и и (Tradescantia virginica).

В качестве объекта с извилистыми очертаниями клеток эпидермиса можно рекомендовать листья г о р о х а, с нижней стороны которых кожица легко сдирается. Этот же объект может служить для изучения устьиц на поперечном разрезе.

ПОКРОВНЫ Е ТКАНП

3. Эпидермис с листа конопли Примером эпидермиса, снабженного волосками, может служить кожица, подранная с нижней поверхности листа к о н о п л и. Она также характеризуется извилистыми клетками с хорошо видимыми лейкопластами и типично построен­ ными устьицами. Особенностью объекта является наличие многочисленных грубых простых волосков, имеющих сильно вздутое основание и быстро утон­ чающееся толстостенное острие; клетки — живые. Кроме этих бросающихся в глаза, особенно хорошо видных по краям препарата ретортовидных однокле­ точных волосков, можно подметить наличие еще гораздо более мелких много­ клеточных железистых волосков (рис. 32). * Разобрав на перечисленных выше объектах эпидермис с точки зрения его строения и дифференцировки, мы, в порядке самостоятельной работы, можем проделать несложное, но поучительное упражнение, характеризующее кожицу как живую ткань.

Для этого мы подвергаем кожицу действию вызывающих п л а з м о л и з растворов сахара и поваренной соли (см. выше, стр. 27) и уже в самом наступ­ лении плазмолиза увидим доказательство жизненности всех входящих в состав кожицы клеток (так как мертвые клетки плазмолиза не обнаруживают). При этом обратим особое внимание на состояние устьиц. Если они в воде до прибавления плазмолизирующего раствора были раскрыты и явственно обнаруживали щель между замыкающими клетками, то, под влиянием отнятия воды раствором и падения тургора, у нас на глазах происходит замыкание щелей.

Если же мы плазмолизированный объект перенесем обратно в воду, то уви­ дим, как содержимое всех клеток, вновь увеличиваясь в объеме, заполняет полость клеток полностью и восстанавливает тургорное напряжение (явление д е п л а з м о л и з а ). При этом замыкающие клетки устьиц вновь увеличивают кривизну своих очертаний и вызывают вновь расширение щели.

Отсюда мы делаем не только общий вывод о жизнедеятельности всех клеток кожицы, но и убеждаемся в решающем значении тур­ гора для состояния устьиц.

Последний вывод подтверждается и тем, что устьица при увядании листьев закрывается, в чем не трудно убедиться при помощи ми­ кроскопа.

Если бы мы захотели наглядно убедиться в наличии в замыкаю­ щих клетках ядер, обычно незаметных непосредственно благодаря обилию хлорофильных зерен, то следует, обесцветив препарат спиртом, подвергнуть его действию какой-либо ядерной краски (см.

выше, стр. 28).

Ко всем описанным упражнениям с устьицами весьма рекомен­ дуем применять измерение величины замыкающих клеток и щелей при помощи окулярного микрометра (см. стр. 12).

ПРОБКОВАЯ ТКАНЬ

Сравнительно недолговечная, живая, в большинстве случаев одно­ слойная первичная покровная ткань — эпидермис — уже к концу первого вегетационного периода (особенно у многолетних растений) сменяется гораздо более долговечной мертвой многослойной нтоВ качестве дополнительных объектов можно рекомендовать просмот эпидермиса листьев кукурузы, пшеницы, подсолнечника, касатика, розы, настур­ ции, лебеды, а также поперечные разрезы листьев клпвии, гвоздики, касатика и др. (для изучения устьиц р разрезе).

рнчной покровной тканью — п р о б к о в о й тканью. Она осо­ бенно характерна для многолетних растений, но образуется на более старых частях стебля п корня и у многих однолетних.

Пробковая ткань состоит нз нескольких (иногда многих) слоев клеток, тесно соприкасающихся между собою и расположенных правильными рядами.

По форме эти клетки однообразны, чаще всего табличаты. Большая часть толщи оболочки пропитывается суберином и становится непроницаемой для воды it газов; весьма тонкая срединная пластинка, образуемая первичными обо­ лочками двух смежных клеток, остается целлюлозной или древеснеет (так же, как в некоторых случаях и самый внутренний слой оболочки). Образование су­ беринового слоя, всесторонне (в отличие от кутикулы) окружающего всю полость клеток, на ряду с тесным соприкосновением клеток, в наибольшей мере опреде­ ляет собой способность пробковой ткани служить мощной защитой поверхности растений от потери воды. Вместе с тем субериновый слой изолирует содержимое выработавших его клеток от общения с соседними клетками н притока питания и обрекает протоплазму на отмирание.

Как уже указывалось выше, пробковая ткань возникает из вторичной мери­ стемы — п р о б к о в о г о к а м б и я или ф е л л о г е н а. Последний в свою очередь образуется нз живых клеток, входящих в состав постоянных тканей стебля или корня. Приобретая вновь способность к делению, расположенные в один слой клетки (чаще всего коровой паренхимы, а иногда эпидермиса) обра­ зуют феллоген и начинают путем повторного деления тангентальными перего­ родками откладывать кнаружи правильные, радиально расположенные ряды клеток. Внутрь феллоген также образует клетки, но в меньшем количестве;

эти клетки расположены менее правильно, остаются живыми и ничем сущ е­ ственным не отличаются от смежных клеток коры; их совокупность носит назва­ ние ф е л л о д е р м ы.

Образуемые феллогеном кнаружи клетки чрезвычайно быстро достигают полного развития и, образовав субериновый слой оболочки, входят в состав пробковой ткани Сам феллоген остается обычно однослойным; он состоит нз однообразных по форме, часто сплющенных в радиальном направлении, тесно соприкасающихся табличатых клеток, с тонкой целлюлозной оболочкой и обильным плазматическим содержимым.

Совокупность пробкового камбия с образованной им пробковой тканью и феллодермой обозначается термином п е р и д е р м а.

Для подробного изучения перидермы и чечевичек, обеспечивающих при ее наличии газообмен, особенно пригодны ветви кустарников и древесных пород.

Классическим объектом в этом отношении может служит бузина, подробно разоб­ ранная ниже. В числе других удобных объектов можно указать на смородину (черную или красную), яблоню н др.

Рассмотрим сначала простую пробковую ткань на объекте, имею­ щем большое сельскохозяйственное значение. Известно, что покры­ вающая картофельный клубень желтобурая «кожура, представляю­ щая собой пробковую ткань, имеет большое значение для сохран­ ности клубня, предохраняя его от усыхания и поражепия грибками и бактериями. Пробку картофельного клубня мы разберем подроб­ нее, оставляя анатомическое изучение клубня в целом до специаль­ ного раздела (см. ниже). С рядом других примеров развития проб­ ковой ткани мы встретимся попутно при прохождении дальней­ ших разделов курса.

4. Пробковая ткань клубня картофеля Обмываем клубень (не старый) картофеля от почвенных частиц и разреааем ножом на несколько частей. Выбираем на наружной Й 0К Р 0В Н Ш ТКАНИ поверхности небольшой кусок с «кожурой» и выравниваем плоскость среза так, чтобы она составляла прямой угол с поверхностью клубня.

Делаем бритвою несколько тонких срезов через «кожуру» и рас­ сматриваем лучший из них в капле воды.

Снаружи мы увидим (рис. 33) многослойную пробковую ткань, состоящую из сплющенных клеток, расположенных правильными радиальными рядами. Изнутри с ней граничат крупные парен­ химные клетки, содержащие зерна уже знакомого нам за­ пасного крахмала; паренхимные клетки (в отличие от пробковых) расположены рыхло. Тесно соприкасающиеся клетки пробковой ткани лишены живого содеряшмого. Тонкие оболочки их — даже без какой-либо обработки пре­ парата — выделяются своей желто-бурой окраской и бо­ лее сильным преломлением света.

Для того чтобы убедиться в наличии опробковения в оболочках изучаемой нами ткани, рекомендуется прове­ сти следующие реакции:

а) от хлор-цинк-иода проб­ ковая ткань буреет еще боль­ ше, тогда как оболочки па­ ренхимных клеток приобре­ тают фиолетово-синюю, а Рис. 33 (ориг.). {Пробковая ткань клубня картофеля (в поперечном разрезе).

крахмал в них — темноси­ нюю окраску.

б) От Судана I II или раствора альканина оболочки пробковых клеток краснеют, а оболочки паренхимных клеток не окрашиваются.

Так как число слоев пробковой ткани картофельного клубня огра­ ничено (обычно их 7—15), то образовавший их феллоген не всегда виден: закончив свою роль, он утрачивает свои особенности, потребляясь при образовании внутреннего слоя пробки. Но на незакон­ чивших своего развития молодых клубнях не трудно убедиться в том, что пробковая ткань действительно образуется феллогеном.

Последний развивается из слоя паренхимы, подстилающей эпидер­ мис молодого клубня, и дает главную массу пробковой ткани. Кроме того, и в самом эпидермисе возникает делящийся слой, который, однако, после 2—3 делений замирает в своей деятельности и, таким образом, существенного участия в образовании пробковой ткани не принимает.



Pages:   || 2 | 3 |


Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВО "СГУ имени Н.Г. Чернышевского" Физический факультет УТВЕРЖДАЮ Проректор по учебнометодической работе, проф., д.ф.н. Елина Е.Г. "" 20 г. Рабочая программа дисциплины Теория стохастических процессов Направление подготовки 09.03....»

«Алексей Постников Владимир Званов Заговоры ладожского целителя, дающие власть над людьми Заговоры ладожского целителя, дающие власть над людьми / Владимир Званов, Алексей Постников.: АСТ; Москва; 2010 ISBN 978-5-17-069601-7 Аннотация Целитель Алексей живет на берегу Ладожского озера. Ему уже 97 лет, но он бодр,...»

«Проблема восприятия: А. Бергсон и современная когнитивная наука В последние десятилетия в когнитивной науке, эпистемологии и философии сознания развиваются подходы, которые концептуально близ...»

«ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ НОВГОРОДСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА НОВГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ ВЕЛИКИЙ НОВГОРОД Содержание Введение 4 Глава 1. Общие сведения 10 Краткая характеристика лесничества 1.1. 10 Виды разрешенного использования лесов 1.2. 34 Гла...»

«ПОЛЕВОЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Москва, 2006 Полевой определитель пресноводных беспозвоночных Москва ББК 28.961 Т49 Полевой определитель пресноводных беспозвоночных – М., 2006. – 16 с. Составители: А. Полоскин, В. Хаитов При полном или частичном воспроизведении данного издания ссылка на WWF и авторов обязательна. Запрещается...»

«СОДЕРЖАНИЕ Раздел Наименование раздела Страница Введение 1. 3 Информация о компании 2. 3 Очистные сооружения 3. 7 Объекты малой производительности (до 3000 л/сутки) 3.1 7 Хозяйственно-бытовая канализа...»

«HP ENVY 5640 e-All-in-One series Содержание 1 Приемы работы 2 Начало работы Компоненты принтера Функции панели управления и индикаторы состояния Основные сведения о бумаге Загрузка бумаги Загрузка о...»

«ЗМІСТ 1. Конструкції металів будівельні. Загальні технічні умови. ДСТУ Б В.2.6-75:2008 2 2. Державні будівельні норми України. Конструкції будівель і споруд. Сталеві конструкції. Норми проектування, виготовлення і монтажу ДБН В.2.6-163:2010 13 3. Державні будівельні нор...»

«ТАТАРСКОЕ К Н И Ж Н О Е ИЗДАТЕЛЬСТВО Казань 1972 Р2 7—6—2 Б18 135—72М ОТ АВТОРА Я никогда ее мечтал стать охотником. З а ч и т ы в а л с я р а с с к а з а м и об А ф р и к е — с р у ж е й н о й паль...»

«ШзШШшяШзшШ. ПР АВ ИТЕЛ ЬС ТВ О МОСКВ Ы ГОСУДАРСТВЕННАЯ Ж И Л И Щ Н А Я И Н СП ЕКЦ И Я ГОРОДА М О С К В Ы (М О С Ж И Л И Н С П ЕК Ц И Я ) ШШ Телефон 681-59-0) Факс 688-43-81 ‘ S to em. Проспект Мира. И тш ПОСТАНОВЛЕНИЕ № 13-421/14-13 о назначении административного наказания г. г. Москш Заместитель начальник...»

«ГРУППА КОМПАНИЙ "АВТОМАТИКА" "АВТОМАТИКА" – один из лидеров производства электрооборудования в России, имеющий устоявшиеся традиции качества, выпускающий оптимальное по соотношению цена-качество оборудование, ориентированное на нужды конкретного заказчика. В СТРУКТУРУ ГРУППЫ КОМПАНИЙ "АВТ...»

«ИСФАНДИЯР КОНТРОЛЕР Современная трагикомедия в 2-х действиях, 6-х картинах.Действующие лица: 1 Искандербек Мирзабекович Безбетбеков 2 Мадина Мамедовна 3 Ляля Искандербековна 4 Санкцияев Ихтиер Зиндонович 5 Урбабаев Камчибай Урбабаевич 6 Кулокходжаев Кулок Кулокович 7 Поракчиев Па...»

«Вопросы – Ответы по порядку осуществления выплат страхового возмещения вкладчикам БАНК РСБ 24 (АО) ПАО Сбербанк осуществляет прием заявлений и выплату страхового возмещения вкладчикам, не являющимся индивидуальными предприним...»

«2013 август ФЛОКСЫ И ДИЗАЙН Светлана Воронина С Флоксы метельчатые всегда считались одними из лучших растений для цветников они долго и пышно цветут, есть множество сортов самых разных окрасок, растения морозостойки и довольно неприхотливы. Но если эти цветы не единственные в цветнике? Как обеспечить...»

«ЖИЗНЬ ЗАМЕЧАТЕЛЬНЫХ ЛЮДЕЙ Выпуск 13 (606) В. Хелемендик ВСЕВОЛОД ВИШНЕВСКИЙ "Молодая гвардия" МОСКВА 1980 Часть I У ИСТОКОВ СУДЬБЫ Ранним утром на перроне вокзала людно: в ожидании поезда толпятся солдаты. У выхода на платформу рослый рыжеусый жандарм. На какую-то секунду его взгляд задерживает плотно сбит...»

«Непричастность аль-Албани к убеждению мурджиитов 1 с кса Ли ди х Ма бн ми ша Хи ниь ба ст о -Ал н ст ль а ич а а ию р еп йх ен Н ед ш в ж то бе ии ку ж рд му Хишам ибн Махди Ликсас 2 ПРЕДИСЛОВИЕ Хвала Аллаху, Творцу небес и земли, Сделавшему посланцами ангелов с двумя, тремя и чет...»

«21 октября 2005 г. Неофициальный перевод Disease Information. Том 18 – № 42 Содержание Высокопатогенный грипп птиц в Румынии: последующий отчет № 2 355 Высокопатогенный грипп птиц в Румынии: последующий отчет № 3 357 Ящур в Бразилии: последующий отче...»

«Системы видеонаблюдения QTECH www.qtech.ru Содержание Решение для организации Решение для безопасного Решение для Интеграция с другими непрерывного города загородного дома системами наблюдения за периметром стр 3 стр 4 стр 6 стр 7 Решение по Особенности систе...»

«Секция " П р о б л е м ы п о л и г р а ф и ч е с к о й техники и технологии" (кафедра Печатного и послепечатного оборудования) Выявление источников шума резальных машин И.В. Суслов студент МГУП имени Ивана Федорова Среди многочисленных вредных воздействий, которым мо жет подвергаться обслуживающий персонал в полиграфии, одним из самых расп...»

«Березкин Ю.Е. Результаты обработки данных о распределении фольклорно-мифологических мотивов в Северной Азии (южно-азиатские и американские связи) // Языки и фольклор коренных народов Сибири. 2016 б. № 2 (31). С. 5–14. Aarne A. Verzeichnis der Mrchentypen. Helsinki: Suomalainen Tiedeakatemia, 1...»

«УТВЕРЖДЕНО Председатель экзаменационной комиссии по проверке и оценке необходимых знаний водителей автотранспортных средств, перевозящих опасные грузы, и кандидатов в консультанты по вопросам безопасности перевозки опасных грузов автомобильным транспортом в Приволжском федеральном округе (г. Нижний Н...»

«Fitch поменяло на "Негативный" прогноз по 15 российским банкам после суверенного пересмотра 25 Mar 2014 9:20 AM (EDT) Fitch Ratings-Moscow-25 March 2014: (перевод с английского языка) Fitch Ratings-Москва/Лондон-24 марта 2014 г. Fitch Ratings изменило со "Стабильного"...»

«Руководство пользователя AE 2170 двухканальный автомобильный усилитель Перед использованием устройства, пожалуйста, внимательно прочитайте эту инструкцию Руководство пользователя AE 2170 Уважаемый владелец Поздравляем вас с выбором...»

«№ 519 520 20 августа 2 сентября 2012 Над темой номера работалa Российские города в эпоху депопуляции Лилия КАРАЧУРИНА1 Урбанизация Гардарики Российские города непрерывно меняются: трансформируется их производственная база, социальная орга...»

«ИНСТРУКЦИЯ ПО ПРИМЕНЕНИЮ Наждак СТАВР СЗЭ-200/450 (скачено с Magazinpnz.ru) Описание Отверстия для крепления станка на рабочем столе/верстаке 1. Основание 2.3. Выключатель Рабочие площадки 4. Регулировочные винты для установки расстояния 5. между рабочей площадкой и то...»








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.