WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные материалы
 

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

«ГЕОБОТАНИКА ^ г* к щ ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ, ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособия для ...»

-- [ Страница 3 ] --

X. Гаме (Оашз, 1918) изображал период покоя у многолетни­ ков тонкой линией, а у однолетников не отмечал его. Увеличение ширины полосы, изображающей смену сезонного состояния расте­ ний, соответствует развитию растений. Наибольшей ширины поло­ са достигает в момент цветения, затем сужается, переходя при затухант' жизненных процессо в тонкую линию или обрываясь (рис. 4$).

Такой спектр весьма нагляден и прост, но отдельные фенофазы ______ V не отделяются одна от другой.

А. П. Шенников (1928) пред­ ложил другой способ изображе­ 1 шш ч т ш ш а I л I ния фенологических спектров.

Ширина полосы, характеризую­ щей тот или иной вид, соответст­ вует его встречаемости в фитоценозе (например, по 5 классам встречаемости: до,_20, 21—40, __________ 41—60, 61—80, 81— 100%). Отрез­ ки фенофаз, как обычно, располагаются слева направо-! от весеносеннего него пробуждения до'__________ увядш ш. Различные фазы обоз­ начаются разными цветами или штриховкой. В нижней части каж ­ дой полосы находит отражение процент особей вида, не проходя­ щих генеративных фаз, только ве­ гетирующих (чем больше вегети­ рующих особей, тем шире эта нижняя часть полосы). В верхней части полосы показана та часть Рис. 49. Фенологический спектр популяции вида, которая прохо- ржаного поля в Швейцарии шт генеративные фазы. Дата (по Гамсу). Вертикальные ли­ нии соответствуют месяцам вступления в данную фазу отмечается на верхнем крае полосы, замечены последние цветущие дата окончания (когда, например, особи и т. д.) — на нижнем (если все особи проходят генеративные фазы) или на линии, отграничивающей изображение вегетирующих особей (если только часть популяции вида проходит генеративны фазы) Над спектром обозначают месяцы (римскими цифрами) и даты (арабскими цифрами), а также разграничивают смены аспек­ тов в сообществе (вертикальными жирными линиями, рис. эу;



М. С. Шалыт (1946) составил спектры, на которых ширина по­ лосы, изображающая фенологический спектр вида, пропорциональ­ на не встречаемости, а проективному покрытию вида, что, вероят­ но, целесообразнее. Так как проективное покрытие меняется в за­ висимости от фазы сезонного состояния растения, меняется и шири­ на полосы в течение сезона (рис. 51). _ А. В. Кожевников (1931) на спектрах сверху изображает про­ хождение растением генеративных фаз, снизу — вегетативных; ши­ рина всех полос здесь одинакова (см. рис. 51).

При более детальном изучении растительности можно пользо­ ваться графиком сезонного развития растений, предложенным И Г Серебряковым (1947) (см. также Беидеман, 1954). Кроме 10—91

-33 «I О со 1 |« 3о

–  –  –

Какие причины вызывают смену фаз сезонного состояния растений?

Ё Смена сезонных фаз объясняется тем, что при различном фено­ логическом состоянии растения неодинаково относятся к таким факторам среды, как свет, температура, влажность и т. д. Напри­ мер, хорошо известно, что развертывание почек многих растений умеренного пояса происходит при более низких температурах, а распускание цветков и образование плодов при более высоких.

На разных стадиях развития растения неодинаково реагируют и на особенности среды: молодые растения могут произрастать в усло­ виях сильного затенения взрослыми растениями своего же вида или других видов, а взрослые растения нуж дается в большем количе­ стве света; при прорастании семян и развитии проростков зача­ стую необходимы более низкие температуры, чем при развитии взрослых растений. Различия между разными видами в этом отно­ шении весьма велики.





Поэтому растения, образующие тот или иной фитоценоз, всту­ пают в ту или иную фазу развития или проходят те или иные фазы сезонного состояния при определенном уровне значений факторов среды. Чем более резко изменяются условия жизни в течение сезо­ на, тем резче смена фаз сезонного состояния разных растений, об­ разующих фитоценоз. При этом одни растения начинают цвести, когда другие находятся еще в состоянии покоя, а третьи вегетиру­ ют, но не могут перейти к генеративным фазам.

Очень слабо выражена смена условий в течение года во влаж ­ ных тропических и экваториальных лесах, а в течение вегетацион­ ного периода — в хвойных лесах умеренного пояса. Более заметна она в широколиственных лесах умеренного пояса и в вечнозеленых лиственных и хвойных лесах сухих субтропиков, но лучше всего выражена в фитоценозах аридных областей — пустынях и особен­ но степях. Сообразно этому и смена фаз сезонного состояния рас­ тений особенно резкая в аридных регионах и слабая — в гумидных.

Все эти изменения фаз сезонного состояния растений меняют се­ зонный облик фитоценоза в целом. 1 Сезонные особенности облика фитоценоза называют аспектами.

Д ля северных разнотравных степей, например для Стрелецкой степи под Курском, характерны следующие смены аспектов (см.

рис. 47). -щ В начале апреля степь бурая, безжизненная. В середине апре­ ля общий тон продолжает оставаться бурым, но на нем уже видны лиловые пятна сон-травы (Ри1заШ1а ра1епз) и желтые пыльники цветков осоки низкой (Сагех китШз). Во второй половине апреля аспект дают нежно-голубые гиацинты (Н уасШ киз 1еисоркаеиз| и золотисто-желтые горицветы (Айотз петаНз)^. Сплошного зеле­ ного покрова еще нет. Ц В первой половине мая на общем зеленом фоне обильны бледно-желтые цветки первоцвета (Рг1ти1а хзегьз). В 20-х числах мая на фоне совершенно зеленой степи дают аспект ветреница лесная |Апетопе ЩШЩШШщ сочевичник белый (ОгоЪиз а1Ьиз) с белыми цветками и ирис безлистный (1пз арНуИа) с лиловыми цветками.

Аспект конца мая определяют голубые цветки незабудки душистой (МуозоНз зижео1епз) и желтые пятна крестовника полевого (Зе~ пеао сатрез1ег).

Первая половина июня характеризуется участием в аспекте ли­ ловых цветков шалфея лугового (З а Ы а рга1епз1з) и желтых коз­ лобородника восточного (Тгадородоп опеШаИз). Во второй поло­ вине июня дают аспект белые цветки нивяника (Ьеисап1кетиш уи1§аге), клевера горного (ТгЦоНит топ1апит) и таволги шестилепесяюй (РШрепйи1а Нехаре1а1а).

Рис. 52. Аспект ковыля (5Ира ю апт з) в степи на супесях по левобережью р. Улькояк, Иргизский район Актюбинской Ц области, июнь (фото Вернандер) В начале июля окраска степи определяется розовыми цветками эспарцета песчаного (ОпоЬгусШ агепапа) и желтыми подмарен­ ника настоящего (СаИит иегит).

В середине июля степь становится буроватой от большого коли­ чества отцветающих растений. На буроватом фоне выделяются ярко-синие цветки живокости клиновидной (Р)е1ркшшт сипеа(иш).

В конце июля степь окрашивается в тускло-бурые тона, местами разбросаны темно-красные султаны чемерицы черной (УегаЯгит т егит ). Наконец, с августа травяной ковер становится бурым, вновь зацветающих растений нет и окраска растительного покрова не меняется до снегопада. Таким образом, в северных степях можно насчитать до 12 аспектов, сменяющих друг друга в течение вегета­ ционного периода.

В дубравах аспекты выражены менее заметно и число их мень­ ше, чем в степях. Здесь различают: ранневесенний аспект пролес­ ки (ЗсШа сет иа), фиалок ( V 1о1а ойога1а, V. Ыт1а, V. пигаЬшз),.

ветреницы лютиковой (Апетопе гсспипси1оШез), аспекты второй половины весны, определяющиеся ландышем (СотлхИйгш та]аИ$),.

купеной (Ро1у@опа(ит тиШЦогитп), ясменником душистым (Азреги1а ойога1а). В первой половине лета аспект дает цветущая липа, во второй половине лета — зеленые нецветущие травы и деревья;

наконец, осенью аспект определяется засыхающими травами и ме­ няющими окраску листьями деревьев.

На рис. 52 показан аспект ковыля в степи. Во влажном тропи­ ческом лесу аспекты практически отсутствуют.

----------Ю23г Даты Рис. 53. А — кривые цветения луга (по Шенникову); Б — кривые цветения болот­ ных растений в Подмосковье (по Серебрякову и Галицкой, 1951).

1 — кривая цветения растений Калицкого мезотрофного болота. 2 — кривая цветения растеннй Балаш ихинского мезотрофного болота, 3 — кривая цветения растений Балаш ихинского при­ озерного болота, 4 — кривая цветения растений Луцинского верхового болота Однако отсутствие аспектов не исключает существования пе­ риодичности в жизни растений влажных тропических лесов. Как показали исследования П. Ричардса, Л. Е. Родина и других бота­ ников, и в этих лесах бывают периоды, когда цветение охватывает значительную часть видов и наблюдается смена фаз сезонного со­ стояния. Однако аспект влажного тропического леса остается по­ стоянным, так как цветки даже в период наиболее интенсивного цветения тонут в море зелени. Однако некоторая периодичность есть и здесь. Так, влажные тропические леса имеют период мак­ симума цветения. Я Степень участия вида в создании аспекта фитоценоза называют физиономичностью этого вида. Обычно физиономичность вида свя­ зан а с его цветением, но иногда вид определяет аспект своими ве­ гетативными органами, например деревья определяют аспект леса, а осоки — аспект болота своей зеленью.

Для обозначения физиономичности различных видов применя­ ют следующие значки (Алехин, 1938):

— растение определяет аспект участка.

А Ц растение принимает второстепенное участие в аспекте.

А — растение принимает третьестепенное участие в аспекте.

.Ж — растение принимает ничтожное участие в аспекте.

Л — растение не играет никакой роли в аспекте.

Роль растений в аспекте меняется в течение сезона, а у некото­ рых видов — от года к году, и перечисленные значки характеризу­ ют роль растения в аспекте в каждый данный момент.

Фенологические явления служат показателями метеорологиче­ ских особенностей данного года или данного пункта. Особенно на­ глядное представление об особенностях года и местных различиях дают кривые цветения, на которых показано количество видов, цве­ тущих в разные сроки либо в различные годы, либо в один и тот же год в разных условиях (рис. 53).

Составляют фенологические кар- месяцы ты, показывающие сроки наступле- |------ ^ :I ШЛШ ния какого-либо фенологического яв­ ления (рис. 54).

–  –  –

Наглядно изображение изменений сроков наступления феноло­ гических времен года в зависимости от высоты над уровнем моря (рис. 55). Заштрихованная часть схемы показывает период зимне­ го покоя, обусловленный морозом или снежным покровом. Ясно з а ­ метно более благоприятное положение склонов по сравнению с дном долины (особенно слева). • Наблюдения над фенологическим состоянием диких растений имеют не только теоретическое, но и практическое значение.

шШШШШШШШк ШШШш1 1 1 1 1 Ш Шш

-..

По прохождению фенофаз диких растений можно судить и о хо­ де развития культурных, и об особенностях метеорологических факторов; последнее позволяет определить наилучшие строки сель­ скохозяйственных работ. Фенологические спектры особенно полез­ ны для установления наиболее целесообразных сроков сенокоше­ ния на лугах и в степях (чтобы убрать важнейшие растения в наи­ более благоприятной для использования фенофазе и во время на­ копления наибольшей массы). у ЯН Смена фенофаз и аспектов растений бывает более резкой, еслилона сопровождается резкими изменениями эдафических условий.

Такие изменения происходят в поймах больших рек. Например, на заливных лугах между Волгой и Ахтубой с весны начинают разви­ ваться луговые растения. В июне наступает половодье (наблюде­ ния велись до зарегулирования стока Волги Волгоградской ГЭС), вода заливает луга, и на месте луговой растительности развивают­ ся рдесты (Ро1ат о§еШ ) и другие водные растения. Через некото­ рое время водные растения вследствие понижения уровня воды сменяются прибрежными: частухой (АИзта), стрелолистом (Задпапа|, сусаком (Ви1отиз), ежеголовкой \Зрог§аш иш ) и др., ко­ торые появляются друг за другом по мере прогрессирующего об­ сыхания участков. Наконец, вода уходит с лугов, оставаясь только в понижениях, являющихся постоянными водоемами, а на влажной почве лугов начинается развитие луговых злаков и двудольных растений. Эта картина с теми или иными вариантами наблюдается ежегодно. Здесь в пределах одного фитоценоза сменяют друг друга растения, столь несходные по своей экологии, что в других районах они существуют в различных ассоциациях: одни в ассоциациях водных или прибрежных растений, другие — в ассоциациях луго­ вых растений..Я Если смены растений со столь различной экологией происходят не в течение одного сезона, а в разные годы, следует говорить уже не о смене аспектов, а о смене одних фитоценозов другими. Имен­ но так случается с растительностью котловин периодически пере­ сыхающих озер Западной Сибири и Северного Казахстана. Днища этих озер стоят сухими иногда 5— 6 лет, затем вновь наполняются водой и после нескольких многоводных лет вновь обсыхают. Как только озеро пересохнет, на его днище начинают развиваться ассо­ циации сухопутной растительности, но в почве сохраняются семена и покоящиеся подземные побеги водных растений. После наполне­ ния озера водой из этих покоящихся зачатков развиваются водные растения. •' Эти примеры показывают, что сезонные изменения в одном фи­ тоценозе и смену одного сообщества другим не всегда легко раз­ граничить. ’ В сообществах водных растений также наблюдается смена ас­ пектов. Чаще всего она выражается так называемым цветением воды, т. е. ее окрашиванием в зеленоватые, синевато-зеленые или желто-зеленые тона в результате масового развития одноклеточ­ ных микроскопических планктонных организмов. На рис. 56 покачаны причины двукратного «цветения» воды.

Первый период ||Й |у тения» приходится на весну. Зимой в водоеме жизнь потребител питательных веществ замирает, и количество питательных веществ под влиянием деятельности бактерий возрастает. Поэтому как только весной начинает повы­ шаться температура, немедленно возрастает численность фитопланктона, достигая максимума к тому времени, когда основные запасы питательных веществ ист­ реблены. После снижения числен­ Рис. 56. Вероятный механизм «цвете­ ности фитопланктона запасы пи­ ния» фитопланктона (по Одуму): 1 тательных веществ в воде возрас­ зима, I I - весна, III - лето, IV - о с е й * / - п и т а т е л ь н ы е вещества. 2 — « ” • 3 тают и наступает осеннее «цвете­ температура. 4 1 численность фитопланк ние» воды, часто вызываемое тона

–  –  –

Рассмотренные особенности структуры фитоценоза представ­ ляют результат взаимодействия между растениями, образующими эти фитоценозы, а также взаимодействия между растениями, обра­ зующими фитоценоз, и фитоценозом в целом, с одной стороны, и средой, ее компонентами — с другой. Поэтому уместно рассмот­ рение как экологических связей между организмами, так и взаимо­ отношений фитоценозов и среды. Различают отношения между орга­ низмами и средой, между особями разных видов и между особя­ ми одного вида.

Отношения между организмами весьма многообразны. Удачная попытка классифицировать эти отношения была сделана Г. Клар­ ком (С1агк, 1957) (табл. 8 ). ;

ТАБЛИЦА 8 Классификация отношений м еж ду организмами (по Кларку, 1957)

–  –  –

Условные «знаки: « + » — приращение или польза в жизненном процессе в результате отно­ шений, «—» — уменьшение или ущерб, 0 — отсутствие заметного эффекта.

Организмы могут взаимодействовать друг с другом постоянно, в течение всей жизни или взаимодействуют кратковременно; при этом они либо непосредственно соприкасаются друг с другом, либо оказывают влияние на другой организм на расстоянии.

Симбиозом называются такие отношения между организмами, обычно относящимися к разным видам и находящимися в более или менее длительном контакте, при которых один или оба оргаI Я 11 низма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытыпает ущерба. Первый тип симбиотических отношении, когда поль­ зу извлекают оба организма, называется мутуализмом, второй,, когда пользу извлекает лишь один из организмов, — комменсализ­ мом («нахлебничеством»). й Паразитизмом называют отношения между организмами, ооычно относящимися к разным видам, при которых один из них (па­ разит) проводит более или менее длительное время на теле или в теле другого организма (хозяина), получая пит^ и е из е.о ткаГ п п „ 1 п И кяк указал Ш. Д. Мошковский (1946), связи па­ разита с внешней средой регулирует хозяин.

Хищничество представляет собой такие отношения между р ганизмами, обычно относящимися к разным видам (если органи мы относятся к одному виду, то это каннибализм), р ^ один из организмов (хищник) питается за счет второго организма (жертвы). В отличие от паразита хищник сам регулирует СВЯАнтибш^омИназывают такие отношения между организмами, обычно относящимися к разным видам, при которых один иг1 рганизмов причиняет вред другому (например, вы^ ением вредных для другого организма веществ), не извлекая для себя из эти отношений видимого преимущества (если не считать "Реимуще вом ослабление другого организма, вредного для данного или К° НКонкур^щия°— это * борьба за пищу, за место или за какиелибо другие условия существования между организмами, относя­ щимися К одному ВИДУ ИЛИ К разным видам. антибиоз Антагонистические отношения (к ним относятся и И паразитизм, и хищничество, и конкуренция) - все те отношения, при которых один или оба организма испытывают ущерб.

Разнообразные отношения связывают низшие шими низшие растения с низшими и высшие растения Многие особенности этих отношений оказывают существенное воз­ действие на структуру фитоценоза и его жизнь.

Симбиоз азотфиксирующих организмов с голосеменными и цветковыми растениями. На корнях многих клубеньки, образованные бактериям^или клубеньки известны на корнях растении из сем ^ Г а т а к же они образованы бактериями из рода ризобиум (ЯНугоЬшт), а также нГкорнях видов семейства саговниковых, на корнях лисохвоста, казуарины лоха, облепихи, цеанотуса, подокарпуса, ольхи (у пос­ ледней, по’ данным А. Келли, 1952, клубеньки образованы актиномицетом ольховым — АсПпотусез Ш и других Рутении. Клу­ беньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и переводят его Гдоступную для высших растений форму. Благодаря этому расте­ ния, зараженные клубеньковыми бактериями, могут х0Р°ш0 расти на почвах, бедных азотом, а содержание азота в почве п о с л е куль^ туры таких растений возрастает. Вначале клубеньковые бактерии ведут себя, по-видимому, как настоящие паразиты, внедряясь в ткани корней через корневые волоски. Затем они образуют клубеньки и начинают фиксировать свободный азот. Высшее расте­ ние, которое на первых этапах развития бактерий в корнях даже несколько страдало от них, начинает усваивать часть веществ, вхо­ дящих в состав бактерий. В свою очередь бактерии получают от высших растений углеводы. Таким образом, отношения между клу­ беньковыми бактериями и высшими растениями можно скорее назвать взаимным паразитизмом, чем настоящим симбиозом.

Накопление азота в почве влияет на жизнь всего биоценоза, способствуя возрастанию обилия в растительном покрове видов, нуждающихся в обильном азотистом питании. На полях после бо­ бовых растений увеличивается урожай растений, на корнях кото­ рых не образуются клубеньки, — злаков, корнеплодов и др.

С ольшатниками связаны так называемые нитратные растения — виды, нуждающиеся в высоком содержании азота в почве, на­ пример крапива двудомная (•С/гИса (Ио1са). Именно из этих со­ обществ крапива широко распространилась на участках, изме­ ненных деятельностью человека, где обилие гниющих органиче­ ских веществ способствует накоплению азотистых соединений в почве.

Бактериальные желвачки были обнаружены не только на кор­ нях, но и в листьях примерно 370 видов растений. Д ля многих этих бактерий, обитающих в листьях представителей семейств мирсиновых, диоскорейных, мареновых, установлена фиксация азота.

Бактерии, образующие эти клубеньки, проникают в листья через устьица еще тогда, когда листья свернуты в почках. Они фиксиру­ ют азот как клубеньковые бактерии, и отношения их с цветковыми растениями также носят характер взаимного паразитизма. В от­ личие от клубеньковых растении, часть своей жизни проводящих в клубеньках на корнях, а часть в качестве сапрофитов в почве, бактерии, образующие желвачки в листьях, всю свою жизнь свя­ заны с растениями, так как из почек они попадают в цветки, за- • тем в семена и молодые проростки.

Кроме бактерий и некоторых грибов фиксируют азот некоторые живущие на корнях высших растений синезеленые водоросли.

Человек широко использует способность бобовых растений накапливать при помощи бактерий азот для обогащения им почвы полей; в последнее время в этих же целях в лесные посадки вво­ дится кустарник желтая акация.

Микориза. Микоризой называют симбиотические отношения между высшим растением и грибом. Суть этого явления была уста­ новлена русским ученым Каменским (Кашепзку, 1881), который показал, что подъельник (М опо^ора) не может развиваться из семян в отсутствие определенного вида гриба в окружающей сре­ де. На корнях взрослого растения мицелий гриба образует толстый слой, изолирующий ткани корня подъельника от почвы.

В настоящее время микориза известна более чем для 2000 ви­ дов высших растений (Федоров, 1954), но, несомненно, действи­ тельное число видов, для которых характерна микориза, значительно больше. Это явление широко распространено во всех группах высших растений, начиная с мхов и папоротникообразных и кон­ чая цветковыми растениями (Федоров, 1954; Келли, 1952).

Для высших растений, на корнях которых поселяются грибы, характерен особый тип питания — микотрофный. При микотроф­ ном питании высшее растение получает зольные элементы пищи, в том числе азот, при помощи симбиотических грибов из органиче­ ского вещества почвы.

Различают два основных вида микоризы: эктотрофную и эндо­ трофную. При эктотрофной микоризе корень высшего растения окутывается плотным грибным чехлом, от которого отходят много­ численные гифы гриба. Часть гифов проникает в корень на очень небольшую глубину, при этом корневые волоски у высшего расте­ ния исчезают, а поглощение воды и минеральных веществ из поч­ вы осуществляется при помощи гриба. При эндотрофной микоризе мицелий гриба проникает в клетки корневой паренхимы корня, которые сохраняют свою жизнедеятельность и даже могут пере­ варивать клетки гриба, при этом мицелий обилен и в межклетни­ ках корня. Корневые волоски у растения хорошо сохраняются и выполняют свои функции, а отношения между грибом и высшим растением имеют характер взаимного паразитизма. Промежуточ­ ную форму микоризы, при которой имеет место и наружное об­ растание корня гифами гриба, и проникновение гифов внутрь кор­ ня, называют перитрофной, или эктоэндотрофной, микоризой.

Эктотрофная микориза — однолетняя. Она развивается летом или осенью и погибает к следующей весне. Она свойственна мно­ гим деревьям из семейств сосновых, буковых, березовых и др., а также некоторым травянистым растениям, например подъельни­ ку Эктотрофную микоризу чаще всего образуют базидиальные грибы из семейства Ро1урогасеае и особенно часто из рода Во1еиз. Так, подберезовик (Д. зсаЬег) образует микоризу на корнях березы, масленок — на корнях лиственницы (В. е1е§апз) или сосны и ели р ! Ш еиз), подосиновик {В. оегзьреШз) — на корнях осины, белый гриб (В. ейи1из) — на корнях ели, дуба, березы (раз­ личные подвиды) и т. д. Образуют микоризу также грибы из ро­ дов АтапИа, ЬасЫпиз, Яиззи1а и др.

Деревья растут гораздо лучше с микоризой, чем без нее. Так, по данным А. В. Баранея (1940), рост сеянцев дуба с микоризои составлял 35,5 см, а высота сеянцев без микоризы — 1 см.

Эндотрофная микориза широко распространена у растений се­ мейств орхидных, вересковых, брусничных, а также у многолет­ них трав из семейства сложноцветных и у некоторых деревьев, на­ пример у красного клена (Асег гиЬгит) и др. В качестве второго компонента эндотрофной микоризы часто выступает гриб РНота, относящийся к группе несовершенных грибов. Как предполагалось ранее этот гриб может усваивать азот из атмосферы. Это обстоя­ тельство связано с тем, что вереск (СаИипа) и другие представители семейства вересковых, а также виды семейства орхидных могут развиваться на безазотистой среде только в присутствии I 157 этого гриба. В отсутствие РНота Ье1ае у этих растений не прорас­ тают семена или гибнут проростки вскоре после прорастания семян. В настоящее время фиксация атмосферного азота грибом РНота поставлена под сомнение (Шемаханова, 1968). Гибель проростков, выросших из семян, наблюдающаяся у орхидей, грушанок и других лесных растений, может быть объяснена тем, что ничтожный вес этих семян связан с почти полным отсутствием за­ пасных питательных веществ в их клеткасс, и поэтому без гифов гриба, доставляющих на первых порах необходимые питательные вещества развивающимся из семян растеньицам, их развитие быстро прекращается.

Эндотрофная микориза может быть образована и другими ви­ дами грибов: Огеотусе$ (живет на корнях орхидей, по-видимому, может фиксировать азот) и некоторыми другими.

Микоризы широко распространены среди диких и культурных растений. В сосновых лесах Центрального Предуралья (Логинова, Сели­ ванов, 1968) насчитывается следующее количество микотрофных видов: в бору-беломошнике — 81%, в бору-брусничнике — 85, в бору-черничнике — 90, в бору сфагново-багульниковом — 45, в бору остепненном травяном — 89%. В пустынях Тау-Кум (Селиванов,

Елеусенова, Лузан, 1968) процент видов с микоризой составляет:

в селиновой и кустарниковой ассоциациях рыхлых перевеваемых песков — 50, в эфемерово-полынной с джузгуном и эфемерово-терескеновой ассоциациях на пылевато-песчаных уплотненных пес­ к а х — 69, в астрагаловой ассоциации рыхлых полузакрепленных песков — 61, в рангово-эркековой с джузгуном на слегка уплот­ ненных закрепленных песках — 67 и в эфемерово-ревенево-сакса­ уловой на уплотненных песках — 4 2 1 Значение микоризы в связи с ее широким распространением огромно. Многие растения — орхидные и, вероятно, вересковые, а также некоторые деревья без микоризы развиваются плохо или даже вообще не развиваются либо из-за недостатка питательных веществ в их мелких семенах, либо из-за недостаточного разви­ тия сосущих частей корешков. Иногда замедленное развитие или отсутствие развития наблюдается только на бедных минеральны­ ми питательными веществами почвах. В случае недостатка какихлибо веществ в почве существование многих видов высших расте­ ний без грибов, образующих микоризу, невозможно. Кроме того, многие "представители орхидных и вересковых потому и живут только на кислых почвах, что грибы, образующие эндотрофную микоризу на их корнях, могут существовать лишь в кислой среде.

Следовательно, наличие в фитоценозе грибов, образующих мико­ ризу, в значительной степени определяет видовой состав высших растений, входящих в этот фитоценоз, и служит немаловажным фактором в их борьбе за существование между растениями, по­ скольку отсутствие микоризы у растений, склонных к микотрофноДетальнее о распространении микориз и степени микотрофности см. в сбор­ нике «Вопросы биологии и экологии доминантов», 1968 му питаь'ию, замедляет темпы их развития и ухудшает их поло­ жение пс отношению к более быстро развивающимся видам, ис­ пользующим микоризу. Что касается грибов, образующих микори­ зу, то они в большинстве не могут существовать без корневых систем высших растений. Попытки выращивания грибов-микоризообразователей в огородной культуре именно по этой причине окончились неудачей. Гифы многих видов грибов, входящих в сос­ тав эндотрофной микоризы, в стерильной почве подвергаются ли­ зису — рассасыванию.

Особенности распределения ми­ кориз в различных фитоценозах и в разных географических зонах, роль микоризообразователей в различных региональных условиях недостаточ­ но выяснены и подлежат дальнейше­ му изучению.

Эпифиты. Отношения эпифитов к их хозяевам могут быть определе­ ны как комменсализм, при котором один из вступающих в эти отноше­ ния видов получает какое-либо пре­ имущество, а второй не терпит Рис. 57. Местообитания эпифи­ ущерба.

Преимущество при этом по­ тов на деревьях (по Окснеру):

лучает эпифит. В некоторых случаях / — диаметр кроны, 2 — крона, 3 — чрезмерное развитие эпифитов на основание кроны, 4 — ствол, 5 — ос­ нование ствола (пень), 6 — диаметр стволах и ветвях может угнетать и ствола даже быть причиной поломки ство­ ла растения-хозяина. Эпифиты мо­ гут затруднять рост и ассимиляцию, а также способствовать загни­ ванию тканей хозяина вследствие повышения влажности.

Различают четыре местообитания эпифитов на дереве (ОсЬзпег, 1928) (рис. 57): 1) крона, в разветвлениях которой часто скапли­ вается гумус; 2) основание кроны, защищенное от прямого солнеч­ ного света даже у освещенных деревьев и поэтому более влажное, чем средняя часть ствола; 3) средняя часть ствола, которая^ на открытых местообитаниях подвергается более сильному воздейст­ вию ветра и солнца; 4 ) основание ствола, где эпифитные расте­ ния поглощают сбегающую по стволу воду и дольше всего ее удерживают. В общем распределение эпифитов на хозяине опре­ деляют многие причины: вид растения-хозяина, его высота, шири­ на кроны, высота прикрепления первой ветви, диаметр ствола и форма его основания, направление стока воды с кроны (центробежное или центростремительное), характер коры, в частности ее химический состав и химические свойства, условия накопления гу­ муса на растении-хозяине, месторасположение эпифитов.

В зависимости от условий существования различают три груп­ пы эпифитов (Ричардс, 1961)' теневые, солнечные и крайне ксерофильные.

И. ' • 159 сильной затененности, иф малого и мало меняющегося дефицита насыщения, т. е. в усло­ виях, почти не отличающихся от условий жизни наземных трав.

О ниобитаю т главным образом в третьем (нижнем) ярусе леса.

У многих теневых эпифитов гигроморфная структура, а папоротни­ ки из семейства пленчатолистных (НушепорЬуИасеае), не имею­ щие приспособлений для удержания воды, в сухое время дня свертывают вайи, а потом их распрямляют. ;

Нси$ М ш пШ в УассШит ЬурепсфИа Ш ущ 'ф И в сопасеит

–  –  –

Г*А *Г-

–  –  –

фитов и особей, связана с кронами высоких деревьев. Эти эпифиты жизут в микроклимате, промежуточном между микроклиматом травяГ покрова и микроклиматом открытых участков, и получают го­ О раздо боЛ^ше света, чем теневые эпифиты. Дефицит насыщения в их местообитаниях довольно высок и непостоянен. Многие солнеч­ ные эпифиты более или менее ксероморфны. Некоторые могут без ущерба терять до 50% влаги от их живого веса; осмотическое дав­ ление у них выше, чем у теневых эпифитов.

Крайне ксерофильные эпифи- ___________ /_________. _ гы живут на верхушечных ветвях более высоких деревьев. Условия их местообитания подобны усло­ виям открытых мест, условия пи­ тания здесь крайне суровы.

На рис. 58 показано распрост­ ранение эпифитов в зависимости от интенсивности света в предгор­ ном влажном тропическом лесу в Гьюбодас на Яве. Различия в ус­ ловиях испарения в зависимости от высоты и экспозиции на стволе дуба звездчатого Щиегсиз 81е11аа) приведены на рис. 59. Влия­ ние экспозиции на распределение некоторых эпифитных лишайни­ ков в нижних частях стволов то­ полей показано на рис. 60.

Эпифиты, как правило, пита­ ются сапрофитно, за счет отми­ Высота, м рающих тканей растения-хозяина. Рис. 59. Различия в испарении Обычно эпифиты микотрофны, на разных высотах и в разных т. е.

используют для разложения экспозициях на стволе дуба звездчатого (С^иегсиз 8{е11а1а) этих отмирающих тканей грибы, (по П ессину):

образующие микоризу с корнями / — южная, 2 — юго-восточная, 3 — эпифита. Большую роль в пита­ северо-западная экспозиция нии играют некоторые животные.

Муравьи, поселяясь среди корней эпифитов, приносят в свои гнезда большое количество мертвых листьев, семян, плодов, которые, раз­ лагаясь, дают питательные вещества эпифитам. Некоторые беспоз­ воночные и позвоночные животные поселяются в воде, скапливающейся в чашах, образованных листьями эпифитов из семейства бромелиевых, и их трупы, разлагаясь, дают пищу эпифитам. Наконец, среди эпифитов есть и насекомоядные растения, например виды ро­ да непентес (ЫерепНъез) и некоторые пузырчатки.

В умеренном поясе эпифиты представлены почти исключитель­ но водорослями, лишайниками и мхами. В субтропиках и тропиках эпифитами могут быть и цветковые растения, и сосудистые споро­ вые. По большей части эпифиты — травы, но среди них известны и кустарники значительных размеров из семейства брусничных, меластомовых и др.

11-91 Разнообразие форм эпифитов свидетельствует о том, что виды, образующие эту группу растений, имеют неодинаковое происхож­ дение. Более тенелюбивые эпифиты — несомненно, потомки расте­ ний, обитавших на поверхности почвы в лесу. Они страдали от кон­ куренции корневых систем других растений или от заваливания мертвыми листьями деревьев, опадающими на поверхность почвы, или от слабой аэрации почвы. Более светолюбивые эпифиты, веро

–  –  –

ятно, были обитателями скал, преимущественно известняковых, от­ куда легко перешли на стволы деревьев, где условия довольно близки к условиям обитания на скалах.

По мере продвижения от влажных тропических лесов к сухим субтропическим и к лесам умеренных и холодных зон количество и разнообразие эпифитов уменьшается.

В л а ж н ы е тропические леса богаты эпифиллами эпифитами, обитакЯцими на листьях растений. Их существование связано с долговечностью вечнозеленых листьев, а также с высокой влажно­ стью и температурой среды. Эпифиллы обитают чаще всего на ли­ стьях невысоких деревьев, иногда на листьях травянистых расте­ ний. К их числу относятся водоросли, лишайники, печеночники;

эпифильные листостебельные мхи редки. Цветковые растения, если и начинают развитие на листьях, то не могут закончить весь цикл.

Иногда наблюдаются эпифиллы, растущие на эпифиллах, напри­ мер водоросль, растущая на эпифильном мхе.

Почвенные и наземные сапрофиты. Сапрофиты — растительные организмы, живущие полностью (полные сапрофиты) или частич­ но (частичные сапрофиты) за счет отмерших органов животных и растений. Сапрофиты — комменсалы. Кроме эпифитов, которые относятся по способу питания к сапрофитам, в эту группу входят многие наземные растения и обитатели почвы. К сапрофитам отно­ сится большинство грибов и бактерий, играющих огромную роль в круговороте веществ в почве, а также некоторые цветковые рас­ тения из семейств орхидных и вертляницевых в лесах умеренного пояса и из семейств бурманниевых, лилейных, орхидных, горечав­ ковых, истодовых и некоторых других в лесах тропического пояса.

Многие из этих цветковых растений — полные сапрофиты, некото­ рые, по крайней мере орхидеи, содержат какое-то количество хло­ рофилла и, вероятно, частично способны к фотосинтезу. Цвет над­ земных частей этих растении белый, светло-желтый, розовый, голу­ бой или пурпурный. Обитают они в тенистых местах на почве или на лежащих мертвых стволах. Обычно эти растения связаны с микоризными грибами, живущими на их корнях. Они предпочи­ тают участки, богатые гумусом, при этом корни одних из них рас­ полагаются в гумусовом горизонте, а корни других проникают на глубину до 15—20 см. Как правило, они невысоки, обычно не пре­ вышают 20 см, за исключением сапрофитной тропической орхидеи галеолы высочайшей (Оа1ео1о аШззьта), представляющей собой ла­ зающую (при помощи корней) лиану, достигающую высоты 40 м.

Лианы. К лианам относят растения со слабыми стеблями, нуж­ дающимися в какой-нибудь опоре, чтобы подняться вверх. В есте­ ственных условиях такой опорой чаще всего служат растения, но иногда и скалы, а в условиях культуры — различные подпорки. «Пи­ аны относятся к комменсалам, но изредка могут причинить ущерб и даже вызвать гибель деревьев. Лианы делят на две группы! мел­ кие и крупные. Среди мелких лиан преобладают травянистые фор­ мы, хотя есть и деревянистые. Они развиваются в нижних ярусах лесов, а иногда (вьюнок— Сопоо1х)и1и8, подмаренник ОаИит, марена — ЯиЫа и др.) и среди травяного покрова. Крупные лианы обычно бывают деревянистыми. Они достигают вершин деревьев второго, иногда первого яруса. У этих лиан обычно очень длинные и иногда настолько крупные водоносные сосуды, что они видны на поперечном срезе простым глазом. Эта особенность связана с не­ обходимостью поднимать огромные количества воды в крону лиа­ ны, иногда не уступающую по величине кроне дерева, по стволу, диаметр которого во много раз меньше диаметра обычного дерева.

Древесина в стволах лиан часто разделена на отдельные клинья, между которыми развита паренхимная ткань. Эта особенность свя­ зана со сгибанием стебля лианы в различных направлениях при обвивании ее вокруг дерева и при движениях ее гибких стеблей, све­ шивающихся фестонами с деревьев. Стебли лиан часто имеют очень длинные междоузлия и быстро растут не ветвясь, пока не достигнут того яруса, в котором обычно развертывается листва этих растений (рис. 61).

ц* 163 Всходы и молодые растения лиан по характеру роста первое время не отличаются от окружающих молодых деревцев. На ран­ них фазах развития крупная лиана очень теневынослива, но крона взрослого растения весьма светолюбива. В поперечном сечении стволы лиан могут быть округлыми, сильно уплощенными, крыла­ тыми, угловатыми, бороздчатыми; иногда они спирально скручены.

’ ^^ Крупные лианы ^

–  –  –

Душитель образует корни двух родов: одни из них плотно при­ легают к коре дерева-хозяинЭ; ветвятся, анастомозируют и образу­ ют плотную сеть, одевающую ствол дерева-хозяина, другие (види­ мо, свойственные не всем видам душителей) свешиваются вертикально вниз и, достигнув почвы, ветвятся в ней, доставляя душите­ лю воду и минеральное питание. В результате затенения и сдавливания дерево-хозяин погибает, а душитель, к тому времени раз­ вивший мощный корневой «ствол», остается стоять на «собствен­ ных ногах» (рис. 62 и 63). На рис. 62 видны анастомозирующие Рис. 63. Основание ствола фикуса-душителя во влажном тропическом лесу корни соединяющиеся во вторичный «ствол» душителя, в котором, однако видны просветы. Ветви душителя расходятся почти гори­ зонтально от места его прикрепления к стволу хозяина, ныне уже погибшего. На одной из правых ветвей душителя — эпифитные па­ поротники. Многочисленные лианы фестонами свисают с дерева.

На рис. 63 хорошо заметно, что «ствол» душителя образован слившимися корнями. Как и на предыдущем рисунке, видны многочис­ ленные лЛтны различной величины. •• Душители характерны для влажных тропических лесов. Души­ тели находятся с деревьями-хозяевами в антагонистических отно­ шениях. Для большей части душителей гибель дерева-хозяина не влечет за собой смерти душителя. Однако некоторые южноамери­ канские виды имеют настолько слабые корни, что при падении дерево-хозяин увлекает их за собой.

Воздействие выделений одних растений на другие. Взаимоотно­ шения между растениями, в которых ведущую роль играют специ­ фически действующие продукты обмена веществ, Молиш (МоНзсЬ,

1937) назвал аллелопатией1. К этим явлениям относится влияние растений друг на друга через вырабатываемые ими выделения. Они образуются как при свободной жизни растений рядом друг с дру­ гом, так и при паразитизме и взаимном влиянии пыльцы разных видов. Выделения веществ могут оказывать положительное или от­ рицательное влияние на растения того же вида или других видов.

В частности, антибиотические вещества, препятствующие росту различных плесеней и бактерий, выделяют плесневые грибы, бак­ терии, актиномицеты, а также некоторые водоросли и лишайники.

Эти выделения защищают растения от нападающих на них парази­ тов и тем самым ограничивают число видов, входящих в состав фитоценоза, или затрудняют развитие некоторых из них.

Вещества, выделяемые надземными и подземными органами живых растений, и органические соединения, получающиеся в про­ цессе разложения мертвых растительных остатков и оказывающие влияние на другие растения, называются колинами (Грюммер, 1957; КайешасЬег, 1959; Вбгпег, 1962). Среди колинов различают газообразные выделения надземных органов растений, прочие вы­ деления наземных органов растений, корневые выделения, продук­ ты распада мертвых растительных остатков.

Среди газообразных выделений большую роль играет этилен, в значительных количествах вырабатываемый некоторыми расте­ ниями (например, яблоками). Этилен задерживает рост, вызывает преждевременный опад листвы, ускоряет распускание почек и соз­ ревание плодов, оказывает положительное или отрицательное влия­ ние на рост корней. Г азообразные колины могут оказать воздейст­ вие на ход сезонных явлений в ценозе, а также подавить развитие тех или иных видов. Однако более или менее значительной роль газообразных колинов может быть лишь в аридных регионах, где обильно число растений, выделяющих различные легко испаряю­ щиеся эфирные масла. Эти эфирные масла служат приспособлени­ ем к понижению температуры вокруг испаряющей поверхности, но одновременно могут оказывать определенное, воздействие на те или иные растения.

Твердые и жидкие выделения надземных органов растении пред­ ставляют собой минеральные и сложные органические соединения, 1 Как указал Т. А. Работнов (1970), этот термин этимологически неудачен и не очень определенен.

которые вымываются из надземных частей растении осадками, иногда н весьма значительных количествах, и оказывают действие на другие растения, попадая на них непосредственно с дождем, ро­ сой или через почву, куда они вмываются. Есть указания, что вы­ деления полыни горькой ф щ ф Щ & йЬзшОхштп) задерживают рост многих растений, то же указывается для веществ, содержащихся в листьях ореха черного (1и§1апз ш@га), а также в листьях и хвое многих древесных пород и некоторых кустарников и трав. Отме­ чается, что выделения кустарника энцелйи мучнистой (ЕпсеИа {агт оза), растущего в Калифорнии, препятствуют прорастанию и росту однолетних растений, однако во франкении (Ргапкета йит оза), обитающей там же, содержатся те же токсические вещест­ ва, а под ней растет много однолетников. Таким образом, данные о влиянии веществ, вымываемых из надземных частей растений, не­ сколько противоречивы. Это объясняется тем, что многие наблюде­ ния выполнены в лабораторных условиях, а в природной обстанов­ ке вещества, выделяемые растениями, могут разрушаться микроор­ ганизмами, а также рассеиваться, поглощаться почвой, водами и поэтому не оказывать того действия, которое наблюдается в опыI тах* -• * ч• Что касается корневых выделений, то в настоящее время полу­ чен ряд веществ, обладающих высокой токсичностью даже при низ­ ких концентрациях. Так, из корней кустарника гваюлы была выде­ лена транс-коричная кислота, тормозящая рост сеянцев этого кустарника даже при концентрации 50 мг на 1 л питательного вод­ ного раствора. Из корней овса был выделен скопелитин (произ­ водное кумарина), сильно задерживающий рост и развитие сорных трав. Вещества, оказывающие тормозящее воздействие на сеянцы, были получены из коры корней персика и яблони. Многие виды не выносят корневых выделений ястребинки волосистой (Шегасшт рИозеИа). Почти полное отсутствие однолетних растений в расти­ тельном сообществе, свойственном Средиземноморью, — гариге французские ученые объясняют действием корневых выделений.

Ранее корневым выделениям приписывалась главная роль в создании широко известного в практике «утомления почвы».^ Под утомлением почвы понимают такое изменение ее особенностей, ко­ торое вызывает ухудшение роста каких-либо растений после опре­ деленных предшественников и которое не связано с истощением питательных веществ в почве, так как оно не изчезает после внесе­ ния удобрений. После того как почва «отдохнет» в течение несколь­ ких лет, утомление исчезает. Оказалось, однако, что это явление более сложно, чем предполагалось. Здесь главную роль играют скопления паразитических, в том числе патогенных организмов (часто нематод), а также нарушение микробиологического равно­ весия. Если выделение токсических веществ растениями и играет роль, то только там, где длительно высевают или культивируют одЛА ' - ЛИ------ ----

- —1 I* - - -‘ «.. ^ ну и ту же сельскохозяйственную или плодовую культуру.

Ф тоценозов, следует отметить, что такое влияние, несомненно, существует. Однако в литературе значение выделений в жизни отдель­ ных растений и растительного покрова нередко преувеличивается.

До сих пор неясно, в каких сообществах и в какой степени сказы­ вается действие колинов. В этом направлении необходимы новые исследования.

Паразиты и полупаразиты. Паразитические растения играют ог­ ромную роль в жизни фитоденозов, ослабляя одни растения, вы­ зывая гибель других и тем самым способствуя лучшему развитию третьих.

Паразитов делят на две большие группы: факультативные и об­ лигатные. Первые могут вести и паразитический, и сапрофитный образ жизни, как, например, грибы трутовики из рода полипорус (Ро1урогиз), вторые ведут только паразитический образ жизни.

В связи с этим облигатные паразиты обычно не сразу губят своего хозяина, а постепенно истощают его, в то время как факультатив­ ные Паразиты весьма быстро приводят своего хозяина к гибели и переходят на питание его мертвыми тканями. Поэтому факульта­ тивные паразиты оказывают более существенное воздействие на растение-хозяина, чем облигатные.

Некоторые паразиты для прохождения полного жизненного цикла нуждаются лишь в одном виде растения, другие проходят одни стадии развития на одних растениях, другие — на других. Ви­ ды последней группы особенно интересны с фитоценологической точки зрения, так как связывают растения, обитающие в различных фитоценозах, и сами проводят часть своей жизни в одном фитоце­ нозе, а часть жизни — в другом. Так, у ржавчины овсяничной (РиссШа ^езЫсае) одни стадии развития связаны с жимолостью, входящей в состав подлеска лесных фитоценозов, а другие — с лу­ говыми злаками — освяницами овечьей и красной.

К числу паразитов относятся многие грибы, некоторые слизеви­ ки, водоросли и лишайники, а также ряд видов цветковых расте­ ний. Паразитами следует считать и бактерии, вызывающие заболе­ вания растений, животных и человека.

Кроме полных паразитов, существуют гемипаразиты (полупа­ разиты). Последние, имея хлорофилл, способны к ассимиляции и от растения-хозяина получают преимущественно минеральное пи­ тание в водном растворе.

Часть полупаразитов представляют виды, обычно обитающие на лугах, иногда в лесах, с очень слабыми корневыми системами.

Эти растения присасываются своими корнями к корням цветковых растений. Это многие виды семейства норичниковых (5сгорНи1апасеае) из родов мытник (РеШсиШпз), марьянник (Ме1атругит), зубянка (ОЛопШез), очанка (Еиркгаз1а), погремок (А1ес1ого1оркиз) и др. Массовое их развитие может резко снизить качество луга, так как ценные в хозяйственном отношении травы сильно исто­ щаются и резко снижают урожай.

Другую часть полупаразитов представляют виды семейства ремнецветных (Ьогап1Ьасеае) из родов ремнецветник (Ьогап1киз), омела ( У1зсит), макросолен (Масгозо1еп), форадендрон (РкогаЫ1 8 169 йепйгоп) и др. Эти виды, поселяясь на ветвях деревьев и кустарни­ ков, внедряют гаустории-присоски в ткани хозяина, получая таким образом минеральное питание в водном растворе и одновременно ассимилируя органические вещества. Виды этого семейства вечно­ зеленые и встречаются по преимуществу в тропиках. В условиях умеренного климата наиболее широко распространена омела белая (V18сит а1Ьит) на лиственных, реже на хвойных породах. В Кры­ му, на Кавказе и в Средней Азии на можжевельниках растет разумовския можжевельниковая ЩШШШй ^ ти П0ЛУ " паразиты, по-видимому, произошли от эпифитов.

Паразиты играют существенную роль в жизни фитоценозов.

Хотя обычно их количество незначительно, иногда они развивают­ ся в массе, вызывая очень сильное угнетение и даже гибель хозя­ ев. Так, повилика европейская (Сизси^а еигораеа) иногда сильно поражает крапиву двудомную (1/гйса ЛШса), а повилика хмеле­ видная (С. Щ шШ Ш шт и однопестичная (С. топо§упа) — иву (ЗаПх).. Полупаразиты из семейства ремнецветных иногда также обильно развиваются на деревьях. Особенно много их во влажных тропических лесах. чД

КОНКУРЕНЦИЯ. ОБЩ ИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Вслед за Ч. Дарвином борьба за существование (конкуренция) понимается нами в широком метафорическом смысле. Борьба за существование отмечается между особями одного вида (внутриви­ довая борьба), между особями разных видов (межвидовая борь­ ба) и с неблагоприятными условиями среды.

Все эти три типа борьбы за существование обычно тесно связа­ ны друг с другом. В борьбе за пищу, за влагу, с вредителями и паразитами растения конкурируют и с особями своего вида, и с особями других видов.

Особенно наглядны результаты межвидовой борьбы на границе двух одновидовых фитоценозов, образованных однолетними или многолетними растениями. На рис. 64 показаны изменения числен­ ности видов на границе между ассоциациями солероса травянисто­ го (5 аИсогта НегЬасеа) и шведки морской (5 иаейа тагШта) — верхний график; между ассоциациями офаистона однотычинкового (0[аШО'{1 топапйгит) и полыни солончаковой (Аг1ет1з1а заИпа) средний график; между ассоциациями шведки морской (Зиаейа тагШта) и лебеды бородавчатой (А1пр1ех уеггисЦега) — нижний график. Из этих видов первые три и пятый — однолетники, четвер­ тый и шестой — многолетники. Стрелкой показано повышение мест­ ности. При постепенной смене условий (влажности почвы, ее соле­ вого режима и других особенностей) один вид вытесняется другим, лучше приспособленным к изменившимся условиям. Одно растение оказывается более сильным, более конкурентномощным при одних определенных значениях факторов среды, другое — при других.

Это и служит причиной победы того или другого вида в межвидо­ вой борьбе.

Вытеснение одних видов другими на границе фитоценозов (прав­ да, не одновидовых) происходит и без изменений условий среды, в результате различной конкурентной способности видов, в частнос­ ти различной энергии вегетативного размножения. Так, в южных степях (Аскания-Нова) в некоторых случаях при неизменных усМ 1600 С о т <

–  –  –

льеф I и почв ромашник тысячелистниковый (Руг асНШе^оИит), образующий плотные латки, наступает на ковыльно-типчаковые фитоценозы, доминанты которых очень слабо вегетативно размножаются.

В результате борьбы за существование происходит дифференци­ ация видов, образующих фитоценоз. Строение фитоценоза не только результат борьбы за существование, но и результат приспо­ собления растений к уменьшению напряженности этой борьоы.

В каждом фитоценозе подбираются растения, дифференциро­ ванные по принадлежности к различным жизненным формам, синузиям, ярусам, занимающие место в различных микроценозах, т. е.

образующие группы, характеризующиеся неодинаковым отношени­ ем к среде и неодинаковым местом в фитоценозе. Подбираются также растения, дифференцированные по срокам прохождения се­ зонных фаз. Именно сочетание в одном фитоценозе растений с раз* личными экологическими особенностями — тенелюбивых и светолю­ бивых, в различной степени приспособленных к недостатку влаги и другим факторам среды, позволяет фитоценозу наиболее полно ис­ пользовать условия местообитания.

СОПРЯЖ ЕННОСТЬ ВИДОВ В ФИТОЦЕНОЗЕ

Одним из выражений разнокачественности видов, входящих в состав фитоценоза, является их сопряженность (ассоциирован­ ность). Сопряженность отмечается только по присутствию или от­ сутствию двух видов на пробной площадке. Существует положи­ тельная или отрицательная сопряженность. Положительная быва­ ет тогда, когда вид В встречается с видом А чаще, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих ви­ дов. Отрицательная сопряженность наблюдается тогда, когда вид Ц встречается вместе с видом А реже, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.

Данные по присутствию и отсутствию можно легко обработать с помощью таблицы сопряженности (табл. 9). | ТАБЛИЦА 9

–  –  –

(отрицательная). Первые три вида свойственны широколиственным лесам, четвертый — темнохвойным. Следует полагать, что сопря­ женность тем выше, чем больше коэффициент сопряженности уда­ ляется от единицы.

Чаще всего для определения сопряженности используют квад­ ратные площадки по 1 м2, иногда прямоугольные по 10 ж2; Б. А.

Быков предложил круглые площадки по 5 дм2 (радиус 13 см).

П. Грейг-Смит (1967) обращает внимание на то, что если ве­ личина пробной площадки соизмерима с величиной особи первого вида, то ложное представление об отрицательной корреляции с другим видом будет получено только потому, что две особи не могут занимать одно и то же место. В этом случае следует увели­ чить размеры площадок. Точно так же, если вид А имеет крупные размеры особей, а виды В и С — мелкие, то вытеснение этих видов с занятых особями вида А площадок создает впечатление, что между видами В и С существует положительная корреляция. Это представление тоже исчезает при достаточных размерах пробных площадок.

В случаях, когда задаются целью только установить наличие или отсутствие сопряженности, можно закладывать площадки в строго систематическом порядке, например вплотную друг к дру­ гу. Если же степень сопряженности устанавливается по одной из формул, необходим случайный отбор образцов.

О чем свидетельствует сопряженность? Если речь идет о поло­ жительной сопряженности, то она может иметь место в двух слу­ чаях: если виды «прилаживаются» друг к другу настолько, что чаще встречаются друг с другом, чем порознь: может же быть, что оба вида сходны по своим экологическим особенностям и чаще обитают вместе потому, что в пределах одного фитоценоза условия оказываются более благоприятными для обоих видов. Точно так же при отрицательной сопряженности она может зависеть от того, что в результате межвидовой борьбы оба вида стали антагониста­ ми, а может быть связана с различным отношением этих видов к влаге, освещению и другим факторам среды, варьирующим в пределах фитоценоза.

ВНУТРИВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ

–  –  –

130 ________ 140 _______ 145— 150 Сходная картина уменьшения количества экземпляров растений (на этот раз в течение одного сезона) наблюдается и в фитоцено­ зах, образованных однолетними растениями.

–  –  –

коВ иЯВЛЯЮГ х °де ревьев° показало бы, что процент гибели значи­ П в з р ос тельно более высок. До взрослого состояния доживает одно дерево из тысяч и даже десятков и сотен тысяч.

1 2 -9 1

–  –  –

Под абсолютным перенаселением автор понимает условия за­ гущения, при которых неизбежно наступает массовая гибель, но­ сящая общий характер. Как показали опыты В. Н. Любименко, О Щегловой и 3. Булгаковой (1925), при создании сверхгустого посева при котором семена заделываются сплошным слоем или в два-три слоя, при условии очень дружных одновременных всхо­ дов на больших делянках, погибают все растения, кроме краиних на делянке Образуется так называемый кольцевой посев. 1аки^ образом, гибель в этом случае определяется не особенностями той или иной особи, а ее положением на делянке.

Под относительным перенаселением понимают такие условия загущения, при которых гибель растений более или менее повыше на по сравнению с густотой, оптимальной для вида. При этом ги­ бель избирательна, т. е. выживают экземпляры, обладающие ка­ кими-либо преимуществами в борьбе за существование. Деистви отбора мягче, чем в случае абсолютного перенаселения.

перенаселение, Под возрастным перенаселением понимают пер возникающее в результате неравномерного роста_ корневых систем (например, у корнеплодов) или надземных частей растении (у д ревьев) После наступления критического периода следует быстрое изреживание и фитоценоз перестает быть перенаселенным.

Условно перенаселенными называют сильно загущенные фи тоценозы, в которых острота взаимоотношений между растениями снижена временной задержкой их роста до такой степени, что из­ реживание иногда полностью прекращается. Так, многие растения очень долго остаются в ювенильном (юношеском) состоянии, сох­ раняя весьма высокую выживаемость. Стоит вынудить ранения к яктийному росту, как наступает настоящее перенаселение.

Локальным перенаселением называют случаи перенаселения в гнездовых насаждениях очень высокой плотности и малой площа­ ди в которых благодаря малой площади гнезда выживание каж ­ дой отдельной особи определяется не положением этой особи в гнезде, а ее особенностями, иными словами, гибель здесь носит избирательный характер.

Каково же значение явлений перенаселения для борьбы за существование и, следовательно, для процесса эволюции Перенаселение — не всеобщий и не единственный фактор, вы­ зывающий процесс естественного отбора. В зависимости от ряда обстоятельств роль перенаселения в процессе естественного отбой л а* ра неодинакова. Перенаселение может иметь место в одних слу­ чаях и в одни периоды жизни растений и отсутствует в других слу­ чаях и в другие периоды жизни растений. В зависимости от сте­ пени перенаселения и от особенностей организмов оно способно как ускорять, так и замедлять процесс эволюции. При небольших степенях перенаселения оно вызывает дифференциацию особей и тем ускоряет процесс эволюции; при значительных степенях оно может вызвать обеднение популяции (делает ее более одно­ родной), уменьшение плодовитости и в результате — замедление эволюционного процесса. Таким образом, перенаселение замед­ ляет и ускоряет процесс естественного отбора, но не служит ему препятствием и не является непременным условием отбора, так как отбор может идти и без перенаселения. На возможность от­ бора без перенаселения обращал внимание еще Ч. Дарвин (Дар­ вин, 1837). ;-ЗШИ Мы знаем, что для двух наиболее крупных групп органического мира — животных и растений — значение перенаселения неодина­ ково: оно играет гораздо большую роль в растительном мире, так как подвижность животных позволяет им в ряде случаев уйти от перенаселения. Несомненно, что* и для разных систематических и экологических групп растений перенаселение играет не одну и ту же роль.

Только развитие большего, чем может впоследствии выжить, количества проростков и молодых растений обеспечивает виду господство в фитоценозе. Если бы проростки вида, преобладаю­ щего в фитоценозе, были единичными, то в массах развились бы проростки другого вида, и этот другой вид мог бы стать домини­ рующим в фитоценозе. Господствующий вид обычно дает большое количество проростков, но совершенно естественно, что лишь не­ большая часть достигает зрелости. Значит, гибель большого ко­ личества молодых растений в данном случае неизбежна, именно она обеспечивает процветание вида и сохранение его положения в фитоценозе. Кроме молодых растеньиц погибает большое коли­ чество диаспор — зачатков растений (семена, плоды, споры) — «ще до начала их развития (поедаются животными, погибают в неблагоприятных условиях и т. д.). Таким образом, огромное ко­ личество диаспор, образуемых растениями, обеспечивает не толь­ ко господство, но зачастую и само существование вида.

Ч. Дарвин писал, что внутривидовая конкуренция всегда более о ж есто ч ен а, чем межвидовая, поскольку особи одного вида более сходны друг с другом и предъявляют более сходные требова­ ния к среде, чем особи разных видов. Однако в природе, по-види­ мому, все сложнее. Так, при воспитании двух видов в чистых по­ севах и в смешанных (причем суммарное число особей на единицу площади в смешанном посеве равно числу особей на единицу пло­ щади в чистых посевах обоих видов) наблюдаются три типа взаи­ моотношений (Сукачев, 1953). Щ

1. При совместном посеве оба вида развиваются лучше, чем каждый из них в одновидовом посеве. В этом случае межвидовая борьба оказывается слабее внутривидовой, что соответствует точке зрения Ч. Дарвина.

2. Из двух видов один лучше чувствует себя в смеси, чем в чис­ том посеве, а второй — хуже в смеси и лучше в чистом посеве.

В этом случае для одного из видов межвидовая борьба оказы­ вается более суровой, чем внутривидовая, а для другого — наобо­ рот. Причины этого различны: выделение одним из видов колинов, вредных для особей другого вида, различие экологических особен­ ностей видов, влияние продуктов разложения отмерших остатков одного вида на другой, различия в строении корневой системы и других особенностей.

3. Оба вида чувствуют себя в смеси хуже, чем в одновидовых посевах. В этом случае для обоих видов внутривидовая борьба менее сурова, чем межвидовая. Этот случай очень редок.

Следует иметь в виду, что отношения между парой каких-либо видов зависят от условий опыта: состава питательной среды, ис­ ходной численности растений, условий освещения, температурного режима и других причин.

Этот интересный вопрос заслуживает более детального изуВнутривидовая борьба может быть связана с межвидовой. Так, сочетание обоих типов борьбы имеет место в тех случаях, когда, растения «соревнуются» в защите от травоядных животных, от паразитов или когда растения подавлены другими, более мощны­ ми и конкурентноспособными растениями, борющимися с ними в фитоценозе из-за влаги, минеральных веществ и света.

Мы рассмотрели далеко не все возможные случаи взаимоотно­ шений между растениями, а только формы отношений, играющие наиболее существенную роль в фитоценозе.

ГЛАВА 6

ВЛИЯНИЕ ФИТОЦЕНОЗА НА СРЕДУ

с Современная биосфера сложилась под влиянием органического мира нашей планеты. Солевой режим вод, газовый состав атмос­ феры, характер почвенного покрова — все это результат кругово­ рота веществ в природе, в котором весьма существенное участие принимают растения и животные. Однако для каждого организма и биоценоза другие организмы и биоценозы, а также мертвые природные тела — горные породы, воздух, вода и пр. — представ­ ляют собой среду. Часто различают внешнюю среду (то, что окру­ жает организм или биоценоз) и внутреннюю среду (то, что нахо­ дится внутри организма или биоценоза, но не является его частью, — газы в межклетниках организма, биотоп, связанный с тем или иным биоценозом). Каждую особенность среды, качест­ венно отличную от других особенностей, называют фактором среды.

Классифицируют факторы среды следующим образом:

I. Абиотические факторы..• яЯ

1. Климатические факторы (свет, тепло, влага, воздух).

2. Эдафические факторы (почва для наземных обитателей; вода для обитателей водной среды).

3. Орографические факторы (рельеф). ^ II. Биотические факторы. I

1. Растения. §

2. Животные. _ III. Антропоургические (антропогенные) факторы.

1. Человек. ^ Некоторые авторы, особенно зарубежные, объединяют влияние растений, животных и человека в одну группу биотических факто­ ров. Это принципиально неверно. Во-первых, характер воздействия человека на растительность и вообще на природу определяется социальными факторами, прежде всего общественным строем, а характер воздействия растений и животных — их биологически­ ми особенностями. Во-вторых, человек зачастую воздействует на природу сознательно, хотя далеко не всегда предвидя все послед­ ствия своего воздействия, а животные и растения — бессозна­ тельно. В третьих, масштабы воздействия человека несравнимы с масштабами воздействия животных и растений.

Нередко орографические факторы относят к группе эдафических, но лучше, как это делают В. Н. Сукачев и Ж. Браун-Бланке, выделять их в особую группу. Это связано с тем, что орографиче­ ские факторы в отличие от эдафических оказывают двоякое воз­ действие на отдельные растения и растительный покров в целом.

С одной стороны, на различных элементах рельефа (склоны, их подножия, вершины и т. д.) создаются неодинаковые условия су­ ществования, с другой — характер рельефа, например существо­ вание горных цепей, сказывается далеко за пределами местности, имеющей данный тип рельефа. Так, в Закавказье смогли сохра­ ниться реликтовые леса только благодаря Главному Кавказскому хребту, преграждающему путь холодным воздушным массам.

X. Гаме (Оашз, 1918), Л. Г. Раменский (1924) и В. Н. Сука­ чев (1930) различают две категории факторов, влияющих на рас­ тения или на растительный покров в данном месте. К первой ка­ тегории авторы относят физические и химические свойства местной среды (свет, тепло, вода, соли, воздух, кислотность почвы и т. п.)»

действующие физиологически. Эти факторы, составляющие сово­ купность жизненных условий растения, по предложению Гамса, называют прямыми или прямодействующими. Во вторую катего­ рию входят факторы более широкого значения, которые определя­ ют перечисленные выше прямодействующие факторы (жизненные условия). К этой группе факторов относят климат, рельеф, горные породы, почвы, уровень грунтовых вод, окружение соседними ландшафтами и т. п. Эти факторы называют косвенными (или энтопическими), а их совокупность Л. Г. Раменский предложил называть энтопией.

В. Н. Сукачев считает, что особенности растительного сообще­ ства всегда непосредственно определяются действием прямых фак­ торов (условий среды). Однако и косвенно действующие факторы оказывают весьма существенное воздействие на жизнь фитоцено­ за. Так, при различной комбинации таких факторов могут создать­ ся сходные условия существования для фитоценоза данного типа.

Местообитания, сходные по воздействию на фитоценоз, А. Каяндер (Са]ап(1ег, 1909, 1913) предложил называть биологически равно­ ценными.

Видимо, любой или почти любой фактор прямо или косвенновлияет на растения. Так, ветер может действовать прямо, сгибая или ломая растения, а может действовать косвенно, изменяя тем­ пературу и влажность воздуха вблизи растения. Поэтому правиль­ нее говорить не о прямых и косвенных факторах, а о прямом и косвенном действии каждого отдельного фактора. В связи с этим неправильно ограничивать понятие среды лишь прямодействующи­ ми факторами, как это делает В. Н. Сукачев (1930).

Факторы среды действуют не поодиночке, а совокупно. При этом действие какого-либо фактора зависит от уровня действия других факторов или действие одного фактора может частично замещаться действием другого фактора. Многочисленные факторы подобного рода замещений приводит Е. Рюбель (КйЬе1, 1922).

Обзор экспериментальных исследований в этом направлении дан Т. А. Работновым (1967).

| Известно, например, что на более плодородных почвах расте­ ния, обитающие под пологом леса, зачастую довольствуются мень­ шим количеством света, чем произрастающие на менее плодород­ ных почвах. Например, лещина лесная (Согу1из аьеИапа) на хо­ роших плодородных почвах развивает густую крону с относитель­ ным минимумом света 1/50— 1/60, а на тощих почвах имеет ред­ кую крону со световым минимумом 1/18— 1/20 (Люндегорд, 1937)1.

Т. А. Работнов (1967) указывает, что, по данным Э. Клаппа, под влиянием азотистого удобрения происходит мезофитизапия не только сухих, но и сырых лугов. Иными словами, как пишет Элленберг, «азот заменяет кислород». Как указывает Клапп, «удобрен­ ный травостой использует влагу лучше, чем неудобренный». Число примеров замещения действия факторов можно было бы увеличить. '-'Ш' Влияние среды на фитоценоз многообразно. Среда определяет фито возможность существования в данном месте топ ценоза, а фитоценоз развивается в постоянном взаимодействии с внешней средой. Современный рисунок растительного покрова, характер распределения фитоценозов климатических, орограф среды ются действием ф ских, эдафических, биотических и антропогенных. При этом от одних факторов зависят наиболее обц детали этого распредения растительного покрова, от других ления. • ' V -чИ'ШН • Из диаспор (так называется любая часть растения, естественно отделяющаяся от него и служащая для его размножения, например спора, семя, плод, луковичка, клубень), которые попадают в то или иное место, могут развиваться только те растения, которые приспособлены к условиям окружающей среды. По мере усложнефитоценоза емой фит фитоценозом фитоценоз ре своего развития растительный покров и для животных, ооитающих в биоценозе, создает условия существования, все в мень­ шей степени зависящие от факторов внешней среды. Таким обра­ зом, если на начальных этапах развития биоценоза обитающие в нем растения и животные полностью зависят только от условий внешней среды, то по мере эволюции биоценоза взаимоотношения между организмами, образующими биоценоз, все усложняются и появляется, а затем усиливается их зависимость от фитосреды.

При этом состав и строение биоценоза постепенно изменяются под влиянием двух причин: во-первых, под лиянием постепенного изменения внешней среды и, во-вторых, ! результате все большего приспособления организмов, ходящих в состав биоценоза, друг к другу, которое может происходить и без изменения внешней среды.

1 Относительным минимумом света называется интенсивность света в наи­ более затененных местах кроны, где еще могут существовать живые листья, вы­ раженная в долях от силы света на поверхности кроны или на открытом месте.

При таком постепенном изменении особенностей биоценоза иногда с трудом можно установить тот момент, когда один ценоз превращается в другой. Биоценоз, который существует сегодня, уже не тот, который был вчера: погибли одни растения, появились проростки других. В то же время он остается тем же, поскольку в нем сохранились господствующие виды, в общих чертах остались неизменными прежний видовой состав и прежняя структура. Имен­ но поэтому часто нелегко найти тот момент, когда накопившиеся количественные различия превратятся в качественные и когда, следовательно, старый ценоз сменяется новым. Таким образом, относительной непрерывности растительного покрова в простран­ стве соответствует его непрерывность во времени.

Изменения среды могут вызвать и быстрые смены фитоценозов.

Эти смены, как правило, вызываются причинами, выходящими за рамки обычных изменений среды: затоплением, осушением, пожа­ рами, распашкой, усиленным выпасом, вырубкой. Особенно часто такие смены вызывает деятельность человека, хотя и до его появ­ ления на Земле такие явления, например, как пожары, выпас копытных, имели место.

Действием факторов среды обусловлено как размещение фито­ ценозов в пределах того или иного района, так и их распределение по земному шару. Зональное распределение фитоценозов обуслов­ ливают особенности климата, прежде всего распределение по зем­ ному шару тепла и влаги, а их провинциальное распределение особенности геологического строения, характер рельефа и очерта­ ния береговой линии. Высотную поясность определяет высота над уровнем моря, экспозиция склона и угол наклона поверхности, а распределение фитоценозов в пределах небольшого района особенности микро- и мезорельефа и геологическое строение, ска­ зывающееся на характере почвенного покрова.

В составе, строении и размещении фитоценозов проявляется результат действия не только современной среды, но и среды про­ шедших геологических периодов. Поэтому каждый фитоценоз, один в большей степени, другой — в меньшей, имеет те или иные релик­ товые (остаточные) черты, свидетельствующие о приспособлении к условиям прошлого. Эти реликтовые черты выражаются в видо­ вом составе, сезонной ритмике, наборе жизненных форм или в других особенностях.

Отношения между организмами и биоценозами с одной сторо­ ны и средой — с другой не исчерпываются односторонним влияни­ ем среды на организмы и на биоценозы. В свою очередь как от­ дельные организмы, так и биоценозы оказывают влияние на среду.

Растение, всасывая питательные вещества из почвы, изменяет ее химизм; после отмирания оно обогащает почву органическим ве­ ществом и нередко производит перераспределение солей в почве.

Пробуравливая почву корнями, растение изменяет условия аэра­ ции почвы, ее водопроницаемость и структуру; поглощая влагу, оно вызывает ее перераспределение в почве и иссушение почвы, а ис

<

Ш 187

Д паряя влагу, снижает уровень грунтовых вод и изменяет свойства воздуха вокруг растения и т. д. й Различия в отношении к среде отдельного растения и фитоце­ ноза заключаются в качественном своеобразии воздействия на среду отдельного растения и фитоценоза. Фитоценоз, воздействуя на окружающую среду, создает свою внутреннюю среду — фито­ среду. Этот термин был введен в 1935 г. Й* В. Ревердатто, который писал: «Фитосреда — это не что иное, как внешняя среда, прелом­ ленная в фитоценозе». Так, в лесу относительная влажность воз­ духа выше, чем на открытом месте, максимальные температуры летом ниже, а минимальные несколько выше, чем на открытом месте, поэтому и суточная амплитуда температур ниже, чем на от­ крытом месте. В условиях фитосреды возникают и развиваются новые виды. Сама фитосреда изменяется в процессе развития фи­ тоценоза. К условиям фитосреды приспосабливаются и животные, обитающие в фитоценозе; она влияет и на процесс их видообразо­ вания.

По отношению к. данному фитоценозу животные и растения, образующие соседние биоценозы, представляют собой факторы внешней среды. То же следует сказать и о животном населении этого биоценоза. Однако растения, составляющие фитоценоз, нельзя рассматривать как что-то внешнее по отношению к нему.

Они компоненты и ингредиенты данного фитоценоза. I Влияние фитоценоза на среду не ограничивается созданием фитосреды. Оно гораздо шире. Давно, например, известно, что леса влияют на режим стока. Они задерживают талую снеговую и дождевую воду, которая в этом случае не стекает быстро по по­ верхности, а в значительной степени впитывается в почву. Поэто­ му поверхностные и грунтовые воды с облесенной территории мед­ ленно и более равномерно, чем с необлесенной площади, поступают в реки, а уровень рек меньше повышается в период таяния снега или дождей, но зато меньше понижается и в сухой период. Вы­ рубка лесов в бассейне реки вызывает быстрое поступление снего­ вой и дождевой воды в реки, бурное половодье и сильный спад уровня в сухой период.

Таким образом, фитоценоз в большей или меньшей степени ме­ няет не только среду непосредственно примыкающей к этому фи­ тоценозу территории, но и среду ландшафтов, иногда весьма дале­ ких от местонахождения данного фитоценоза.

В той или иной степени фитоценоз преобразует все особенности среды.

ВЛИЯНИЕ ФИТОЦЕНОЗА НА СВЕТ

Часть лучистой энергии, падающей на поверхность растений, образующих сообщества, отражается, часть поглощается растения­ ми, часть проникает внутрь сообщества и там или поглощается растениями нижних ярусов, или достигает поверхности почвы. При этом сила света постепенно снижается, а спектральный состав его меняется.

Таким образом, растительные сообщества дифференцируют световые условия, характерные для той или иной местности: вопервых, неодинаковые условия создаются в разных фитоценозах, во-вторых, в разных участках и ярусах одного и того же фитоцено­ в одном и том же за, в-третьих фитоценозе в разные сезоны ПоВерлностпь крон года.

| О количестве отраженных лучей дает представление альбеотношение отраженной лу­ ДО чистой энергии к общему количе­ ству лучистой энергии, падающей на какую-либо поверхность, вы­ раженное в процентах. Альбедо елового и соснового леса состав­ ляет 10— 18, лиственного леса — 13— 17, свежей зеленой травы Освещенность, Щ 26, ржи и пшеницы в различных стадиях вегетации — 10—25 % Рис. 71. Уменьшение освещенности (Виткевич, 1955). Не только все от поверхности крон к почве в сол­ нечный (сплошная линия) и пас­ фитоценозы имеют одинаковое мурный (пунктир) день в густоальбедо, но и альбедо одного и олиственном буковом лесу того же фитоценоза меняется в 120—т150-летнего возраста (по разные периоды, например су- Траппу)' хой и во влажный.

Количество света, проникающего в фитоценоз, значительно меньше полного дневного солнечного освещения (рис. 71). В те­ нистом буковом лесу снижение освещенности в кронах и под кро­ нами происходит очень быстро. Количество света, проникающего на поверхность почвы или в нижние ярусы растительного покрова, в разных фитоценозах варьирует. Оно зависит от относительного минимума света, характерного для растений, образующих верхний ярус. По Г. Люндегорду (1937), для лиственницы европейской (Ьаг1х йесМиа) относительный минимум света составляет 20% от полного дневного освещения, для сосны обыкновенной (Ртиз зИЩзШ&) — 11,1—9,1, для дуба черешчатого (С^иегсиз рейипси1аа) — 3,8, для ели европейской (Р к е а ехсе1за) 3,0, для бука лесного (Радиз зйуаИса) - 1, 7 1,3. для самшита (Вихиз зетрегь% гепз) 1%. Конечно, величина относительного минимума света зависит от географической широты местности и от условий пита­ ния растений. Приведенные цифры показывают, что в сосновом лесу гораздо светлее, чем в еловом или самшитовом, так как хвоя сосны перестает расти уже при 9,1 % от полного освещения, а листья самшита — лишь при 1%.

Освещенность под пологом дубового леса составляет 3,5, под пологом вязово-кленового леса — 0,4 и под пологом влажного тро­ пического леса — 0,2%. Таким образом, под полог леса, если тольI ко лес достаточно густ, зачастую проникает менее 1 % солнечного света.

Так, Снижается освещенность и в травянистых фитоценоза по Г. Люндегорду (1937), на уровне верхних затененных листьев в посадках картофеля она составляет 40, а под растениями — лишь 3% от полного освещения, т. е. снижается в 13 раз.

–  –  –

Под полог верхнего яруса в растительное сообщество прони­ кает свет прямой, сквозь участки между кронами и в виде так на­ зываемых солнечных бликов; рассеянный, частично сквозь про­ светы в кронах и между кронами, частично отраженный от листьев и стеблей растений и от поверхности почвы; преломленный, прохо­ дящий сквозь листья. При этом спектральный состав света ме­ няется как при прохождении сквозь листья, так и при отражении поверхностью листьев и других органов растений. Листья (рис. 72) больше отражают физиологически малоактивных лучей (зеленая часть спектра) и меньше физиологически активных лучей (сине­ фиолетовая и оранжево-красная части спектра). По данным Л. А.

Иванова (1946), от травы отражается в среднем 25% падающих лучей солнца, из них физиологически активных — только 4%.

Общее количество отраженных листьями лучей заметно зависит от особенностей листовой поверхности. Так, окрашенная в белый цвет нижняя часть поверхности листа белого тополя отражает, по данным Ж- Тоумей и К. Корстиан (Тоитеу апё КогзИап, 1937), около 50% падающих на нее лучей, а окрашенная в зеленый цвет верхняя поверхность листа сирени — от 3,0 до 6,6%. Конечно, ко­ личество отраженных лучей зависит и от условий освещения, и от положения отражающей поверхности по отношению к источнику света.

–  –  –

Как степень, так и общий характер освещенности в раститель­ ном сообществе в большой мере связаны с отражением света рас­ тениями. Так, полумрак и глубокий зеленый тон, иногда даже с голубоватым оттенком, под пологом влажного тропического леса или значительно большая освещенность при общем желтовато- или оранжево-зеленом тоне в сосновом бору связаны с особенностями отражения солнечных лучей растениями, образующими эти сооб­ щества.

Гораздо меньшее значение в жизни растений нижних ярусов играет свет, преломляющийся листьями. Пройдя сквозь один лист, свет теряет 70—80% своей интенсивности, а пройдя сквозь всю листву деревьев, сохраняет, по данным Р. Добенмайра (ОаиЪепгтге, 1959), лишь 2, а по данным, приводимым Ж- Тоумей и К. Кор­ стиан (1937), — только 0,8—0,03% от полного дневного освещения.

Особенно мало (приближается к нулю) количество света, прони­ кающего сквозь хвою:

Степень затенения в лесах может быть настолько значительной, что растения не могли бы существовать под их пологом, если бы освещенность оставалась постоянной. По Г. Вальтеру (Вальтер Алехин, 1936), в умеренном поясе растения не могут расти уже I при интенсивности света 1,1% от полного освещения, а под тро­ пиками— при интенсивности 0,8%. Однако в лесу растение может жить даже и там, где свет значительно слабее^ и где освещенность значительно ниже компенсационной точки (той величины, при ко­ торой количество ассимилируемой растением углекислоты равно количеству выдыхаемой углекислоты). Существование растении в условиях столь сурового светового режима возможно потому, что солнечные блики, падающие на поверхность почвы, могут на ко­ роткое время резко повысить освещенность (рис. 16).

:

–  –  –

Освещенность в течение дня неодинакова на открытом участке и под пологом в различных лесах (рис. 74). Она наиболее низка в буковом лесу, несколько выше в дубраве, еще выше в ольшаннике и наиболее высока под открытым небом. Во всех типах леса скрадываются заметные под открытым небом колебания, связан­ ные с изменением облачности. В лесах околополуденное увеличе­ ние освещенности менее значительно, чем под открытым небом.

В лесах, образованных деревьями с опадающей листвой, на­ пример в летнезеленых, освещенность меняется заметно в течение сезона"(резко возрастая в те периоды, когда эти леса лишены листвы) в отличие от лесов хвойных и вечнозеленых (рис. 75).

В жизни травянистых растений листопадного леса умеренного пояса особенно большое значение имеет весенний период сильной освещенности, связанной с тем, что листья деревьев еще не распус­ тились. В европейских широколиственных лесах существует целая группа травянистых растений, цветущих весной в тот период, ког­ да в лесу светло; иногда растения и вегетируют только в этот пе­ риод (рис. 76); на схеме световая фаза в жизни леса длится до конца апреля, в начале мая начинается теневая.

Характеристика светового режима фитоценозов будет непол­ ной если не упомянуть о том, что многие растения флуоресцируют, х о т я и очень слабо (Тихов, 1948). Так, для ели Шренка при Рис. 76.

Периоды цветения (сплошная черная полоса) и вегетации (верти­ кальная штриховка) доминантов травянистого яруса в лесу из дуба (С^иегсиз гоЪиг) с грабом (Сагртиз ЬеЫ1из) в Гертфордшире (по Солс­ бери) :

/ — пролеска (М егсипаНз р егеп т з), 2 — чистяк весенний (П саП а уегпа), 3 — ветреца дубравная (А пет опе пет огова), 4 — пролеска неописанная (ЗсШа попзсг1р1а), 5 _ коноподиум оголенный (СопоросИит аепийаШ т), 6 — листья граба полностью распустились; освещенность (верхняя схема) дана в процентах от общей суммарном коэффициенте яркости, равном 0,67, коэффициент яр­ кости флуоресценции хвои оказался равным 0,13—0,07 (от р до ‘До доли суммарного коэффициента). Следовательно, возможно слабое собственное освещение, во всяком случае в некоторых фи­ тоценозах.

–  –  –

По Р. Гейгеру (1960), наблюдения над вертикальным распреде­ лением ветра в 15-метровом сосновом насаждении показывают, что скорость ветра уменьшается главным образом в пределах крон.

!

–  –  –

В подкроновом пространстве преобладают исключительно одно­ родные слабые движения воздуха. Ниже 1 м скорость ветр падает, достигая на поверхности почвы 0 (табл. 1 6 ). А Б Л И Ц А 13

–  –  –

Растительное сообщество снижает скорость ветра не только внутри него, но и на некотором расстоянии от его границ. Под действием сообществ изменяются также и другие климати­ ческие факторы. Для защиты полей и других угодий от действия ветра применяют защитные лесные полосы и живые изгороди.

Снижение скорости ветра лесной полосой прямо пропорционально ее высоте. По данным Бодрова (цит. по Виткевичу, 1955), на рас­ стоянии, равном 25 высотам полосы, скорость ветра достигает 80% и затем, постепенно увеличиваясь, восстанавливается только на расстоянии от 60 до 100 высот. Чем больше скорость ветра, тем шире должна быть ветрозащитная зона. Эффективность действия лесной полосы при ветрах, перпендикулярных к полосе, распро­ страняется на зону, размером не превышающую 25 высот полосы, если же ветер дует под углом 45— 25° к полосе, то эффективность ее снижается в 2 раза.

Аналогичное действие на скорость ветра оказывают и лесные массивы (табл. 15).

ТАБЛИЦА 15

–  –  –

Снижение скорости ветра лесными полосами, живыми изгоро­ дями и лесными массивами приводит к уменьшению испарения воды увеличению почвенной влажности и влажности воздуха, сне­ гозадержанию, уменьшению ветровой эрозии, изменению темпера­ турного режима, воздуха и почвы (максимальная температура воздуха в ясные дни и минимальная температура в ясные ночи наблюдается в местах наибольшего застаивания воздуха; темпера­ тура почвы в сезон возрастания температур ниже в тени лесных в остальное время соотношения полос, чем на открытых местах, обратные)

ВЛИЯН ИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ НА СО ДЕРЖ А НИ Е УГЛЕКИСЛОТЫ В ВОЗДУХЕ

Зеленые растения поглощают углекислоту в процессе фотосин­ теза. Поэтому к вечеру, после того как растения целый день асси­ милировали, в приземном слое воздуха в фитоценозе количество С 0 2, как правило, должно уменьшаться, а к утру, после ночи, ког­ да ассимиляции не было и растения только выдыхали СОг, коли­ чество углекислоты должно увеличиваться. Такая закономерность наблюдается, например, в тропических лесах (рис. 78).

Однако эту картину нарушает так называемое почвенное ды­ хание — выделение углекислоты почвой в результате дыхания кор­ ней высших растений и почвенных микроорганизмов. Как указы­ вает Г. Люндегорд (1937), количество углекислоты, выделяемой почвой на 1 га за 1 ч, может составить для тощей луговой поч­ вы 3,3, для лесной почвы под буковым лесом — 15,4—22,0, для лесной почвы под ольховым лесом 11,7 23,7 кг.

В лесах умеренного пояса для суточного хода содержания 1.ЛЛ в воздухе характерно уменьшение ее в ранние часы дня, слабое увеличение в послеполуденные часы, продолжающееся и вечером, и более быстрое возрастание ночью. Под утро наблюдается мак­ симальное количество С 0 2, оттого что ночью, до рассвета, в резуль­ тате дыхания растений и почвенного дыхания она накапливается.

С рассветом начинается фотосинтез, интенсивность которого посте­ пенно возрастает. Интенсивность же почвенного дыхания в утрен­ ние часы низка из-за низкой температуры почвы, с которой она связана прямой коррелятивной зависимостью. Почвенное дыхание вместе с дыханием растений не может в дополуденные часы возме­ стить потери С 0 2 в воздухе, возникающие в результате фитосин­ теза. Поэтому в дополуденные часы содержание С 0 2 в воздухе па­ дает. Около полудня несколько уменьшается интенсивность фото­ синтеза, так как устьица в наиболее жаркие часы частично или полностью закрываются, а интенсивность почвенного дыхания воз­ растает. Поэтому наступает момент, когда количество выделяемой С 0 2 начинает превышать количество поглощаемой С 0 2 и содержа­ ние ее в воздухе постепенно увеличивается. В сумерки, несмотря на ослабление почвенного дыхания, количество С 0 2 все нарастает, так как резко ослабевает интенсивность фитосинтеза, который за­ тем полностью прекращается.

–  –  –

В тропических лесах описанное выше отклонение от этого хо­ да можно объяснить слабым почвенным дыханием при значитель­ но более интенсивной ассимиляции.

Весной в лесах умеренного пояса наблюдается наиболее низ­ кое содержание С 0 2 в воздухе и наибольшие вариации этого содер­ жания. Причин этого несколько: большая продолжительность дня и, следовательно, фитосинтеза весной, поглощение С 0 2 снегом и вешними талыми водами.

По Ж. Браун-Бланке (Вгаип-ВЫтцие*, 1932, 1964), в лесу в н и ж н и х слоях воздуха количество С 0 2 может достигать 0,08%, т. е. превышает обычное содержание (0,03%) почти в 3 раза. Над * влаж ны м и плодородными почвами, в которых велика активность микроорганизмов, содерж ание С 0 2 в воздухе может возрастать д а ж е в 10 р аз (ВаиЪеппше, 1959). По-видимому, обычное содер­ ж ан и е в воздухе соответствует скорее минимальным, чем опти­ мальны м потребностям "растений. А если так, то увеличение ее количества, наблю даю щ ееся среди растительности, может способ­ ствовать более быстрому росту растений. Упомянутое в предыдущем разделе уменьшение скорости ветра среди растительности может способствовать возрастанию количества С 0 2 под ее пологом, так к ак накапливаю щ ую ся С 0 2 не уносит ветром в другие места.

В Л И Я Н И Е Ф И Т О Ц Е Н О ЗА НА С О Д Е Р Ж А Н И Е

В В О ЗД У Х Е Д РУ Г И Х ГАЗОВ

И Р А З Л И Ч Н Ы Х ЛЕТУ ЧИ Х ВЕЩ ЕСТВ

Количество кислорода в приземном слое воздуха такж е не постоянно. Оно уменьшается к утру, когда при отсутствии фото­ синтеза в результате дыхания растений потребляется часть кисло­ рода воздуха, и возрастает к вечеру в результате фотосинтеза.

Однако эти колебания вряд ли заметно отражаются на жизни растений, так к ак кислород всегда содержится в воздухе в коли­ честве, превышающем их потребности.

Растения выделяют в воздух летучие вещества: эфирные мас­ ла, терпены и пр. Поэтому в растительных сообществах в разное время года можно ощутить характерный специфический запах.

Многие из этих веществ являются колинами (см. выше), которые способны останавливать рост или убивать бактерии, грибы и дру­ гие простейшие организмы. Так, колины, выделяемые листьями березы и цветками черемухи, могут убить простейших в течение 15—20 м и н..

было указано, что выделение растениями газообразных колинов, по-видимому, влияет на условия жизни растений в сооб­ ществе, отраж аясь на сроках наступления различных фенологиче­ ских фаз. Согласно некоторым данным, жидкие колины, смываемые I с надземных частей растений, могут оказывать действие и на дру- !

гие растения. Щ

В Л И Я Н И Е ФИТОЦЕНОЗОВ

НА ТЕМ ПЕРА ТУРН Ы Й РЕ Ж И М МЕСТООБИТАНИЯ

Растительный покров влияет на температуру воздуха и почвы.

Он изменяет суточный и годовой ход температуры, а следователь­ но, и размеры суточных и годовых амплитуд температуры.

Среди растительного покрова — на лугах, в сообществах кус- ] тарников и в лесах — максимальная температура воздуха бывает, как правило, значительно ниже, чем на открытом месте, а минимальная — несколько выше, чем на открытом месте. В результате суточные и годовые амплитуды среди растительного покрова ока­ зываются меньше, чем на открытом месте, а среднегодовая темпе­ ратура — ниже.

По Ж- Тоумей и К. Корстиан (Тошпеу апс! КогзНап, 1937), в ле­ сах Центральной Европы суточная амплитуда уменьшается по сравнению с открытым местом летом на 5,87, зимой — на 1,62, а в среднем за год на 3,43 С. По данным тех же авторов, летом в буковом лесу снижение максимальных температур более замет­ но, чем в еловом и тем более в сосновом лесу. Зимой же, когда листва опадает, влияние буково­ го древостоя на температуру воздуха слабее, чем влияние древес­ ного яруса, образованного елью.

Эти различия связаны с тем, что летом буковый лес гуще, чем ело­ вый, а сосновый лес светлее их.

Кроны бука сильнее, чем кроны ели и тем более сосны, задержи­ вают поток солнечных лучей. Зи­ мой листья бука опадают, кроны 10 12 2 А В в редеют, и степень воздействия буЧасы дня О кового леса на температурный ре­ Рис. 79. Дневное изменение темпе­ жим резко падает. ратуры воздуха в лесу с опадаю­ По Ж- Браун-Бланке (Вгаип- щей листвой (II) и на соседнем су­ ШЩЩеС, 1928), наблюдения, про­ хом лугу (/) в Белинхене, 17 июля 1925 г. (по Хуэк) водившиеся 18 лет в 17 пунктах Германии, показали, что суточная амплитуда в буковом лесу на 2,2° меньше амплитуды на открытом месте. Средний максимум при этом на 1,6° ниже, а средний мини­ мум — на 0,6° выше, чем на открытом месте. Суточная амплитуда температур в еловом лесу на 2,6, а в сосновом — на 1,9° меньше, чем на открытом месте.

Таким образом, температура воздуха в лесу днем и летом ниже, а зимой и ночью выше, чем на открытом месте (рис. 79), а средняя годовая температура несколько выше, чем на открытом месте.

Минимальные и максимальные температуры в лесу запаздыва­ ют по сравнению с открытым местом. Так, по Г. Люндегорду (1937), в лесу в июле 1918 г. минимальная температура наблюдалась в 5 ч утра, а максимальная — в 3 ч 25 мин дня. На соседнем лугу, расположенном на берегу моря, минимальная температура была отмечена в 4 ч 25 мин утра, максимальная — в 2 ч 25 мин дня.

Перечисленные особенности фитоклимата леса объясняются следующими причинами. Деревья уменьшают количество солнечной энергии, достигающей почвы, и образуют экран, поглощающий теп­ ловую энергию, излучаемую почвой. Некоторое количество тепла, как проникающего извне, так и излучаемого почвой, затрачивается на процесс транспирации влаги растениями. Наконец, часть теп­ ла, получаемого кронами деревьев, благодаря теплопроводности проникает по ветвям и стволам вплоть до их оснований. Эта пере­ дача тепла от крон к основанию стволов вместе с нагреванием сол­ нечными лучами самих стволов, окрашенных обычно в темные цве­ та, служит причиной того, что вокруг оснований стволов уже в се­ редине зимы снег подтаивает, образуя углубления.

–  –  –

На температуру воздуха в лесу влияет и подлесок. Так, Н. С.

Чугай (1955) показал, что в Велико-Анадольском лесном массиве температуры воздуха на высоте 0,2 и 1,5 ж над поверхностью поч­ вы в полуосвещенном насаждении с господством ясеня и в теневом насаждении с господством дуба почти не отличались, если был кус­ тарниковый ярус, и заметно отличались при отсутствии его.

Весьма сильно влияние леса и на температуру почвы, особенно ее поверхности. Во все сезоны, кроме зимы, поверхность почвы в лесу холоднее поверхности почвы на открытом месте, а зимои несколько теплее.

Во многих типах леса, характерных для умеренного климата, наличие мощной подстилки и многоярусного растительного покрова столь сильно влияет на температуру почвы, что зимой почва про­ мерзает значительно слабее, чем на открытых участках.

В широко­ лиственных же лесах почва зимой зачастую не промерзает, благо­ даря чему возможно подснежное развитие ряда видов растений:

ветреницы дубравной (Апетопе петогоза), медуницы неясной (РиЬпопапа оЬзсига) и др.., На температуру воздуха и почвы оказывают влияние не только лесные сообщества. Б. А. Быков (1957) показал, что в кустар­ никовой ассоциации с господством барбариса илийского {ВегЪепз Шепзьз) температура воздуха и особенно почвы имеет значитель­ но более ровный суточный ход, чем на открытой площадке (рис. 80).

Рис. 81. Кривая хода температуры почвы на суходольном лугу при ненарушенном покрове (3), с удаленным моховым покровом (2) и на оголенной площади ( /) (по Сукачеву) Травяная растительность также влияет на температурный ре­ жим воздуха и почвы. При этом в различных растительных форма­ циях это влияние может носить прямо противоположный характер.

Так, по данным, собранным Л. С. Бергом (1938), почва на лугах летом холоднее, чем оголенная, а почва в степи — теплее, чем ого­ ленная. Температура почвы зависит от количества получаемого ею тепла и от количества тепла, которое она отдает. В степи разрежен­ ный травяной покров мало снижает температуру, получаемую почвой, но уменьшает теплоотдачу, так как резко снижает скорость ветра. Густой луговой растительный покров препятствует проник­ новению тепла к поверхности почвы.

В. Н. Сукачев (1916, 1928) сравнивал температуру почвы на глубине 10 см на трех участках: с ненарушенной растительностью, с удаленным моховым покровом и с полностью оголенной почвой на суходольном лугу (Новгородская область, Княжедворский ста­ ционар). Оказалось (рис. 81), что амплитуды были наибольшими Рис. 82.

Влияние поверхностного покрова на температуру почвы (по Виткевичу) Рис 83 Ход изменения температуры в сообществе «влажное разно­ травье» (по Сукачеву):

ает И Н Н Ш ® Н \ м 1 на участке с оголенной почвой, меньшими — на участке с удаленным моховым покровом и наименьшими — на ненарушенном участке. Заметно меньшее нагревание заросшего травой участка по сравнению с незаросшим иллюстрирует рис. 82.

Температурный режим воздуха и почвы в сообществе «влажно­ го разнотравья» суходольного луга в Новгородской области приве­ ден на рис. 83. Это сообщество занимает ровные, более или менее увлажненные места. Оно характеризуется довольно высоким и гус­ тым травяным и мощным моховым покровом. В этом сообществе суточная амплитуда температур наибольшая на поверхности мохо­ вого покрова; здесь она достигает 25—30° С и более. Поверхность мхов в этом сообществе как бы заменяет поверхность почвы и слу­ жит, как говорят метеорологи, активной поверхностью: сильно на­ гревается днем и сильно охлаждается ночью. В травостое на высо­ те 1 м, а также под мхом на поверхности почвы суточные амплиту­ ды, хотя и меньше, но все еще высоки и равны 10— 15°; под мохо­ вым покровом в почве на глубине 5 см амплитуды уже значитель­ но меньше, а на глубинах 25—50 см они почти полностью сгла­ жены.

Таким образом, сообщества растений оказывают очень сущест­ венное воздействие на температурный режим местообитаний, а рас­ тения, обитающие в различных ярусах одного и того же сообщест­ ва, находятся в разных температурных условиях.

ВЛИЯНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ НА ВЛАГУ И ОСАДКИ

Водный баланс суши обычно выражают формулой I N = А + Р+ V Т.

В этой формуле: N — осадки, А — поверхностный сток, Р — внутрипочвенный сток, V — испарение, Т — транспирация растений.

Растительность в той или иной степени влияет на каждую из величин, входящих в эту формулу, и, следовательно, оказывает су­ щественное воздействие на водный баланс суши в целом. При этом наблюдается весьма заметное влияние растительного покрова на влажность воздуха и почвы внутри ценоза и на влажность возду­ ха и почв и даже на количество осадков, выпадающих за предела­ ми данного ценоза, иногда на далеком от него расстоянии.

Количество осадков, проникающих под кроны деревьев, в раз­ ных лесах неодинаково. Так, еловый лес задерживает в среднем •36% осадков, сосновый— 14, березовый — 9 (Гулисашвили, 1956).

Интересные расчеты количества дождевой воды, перехватывае­ мой вечнозеленым лесом в Южной Бразилии, приводит П. Ричардс (1961) по Ф. Фрайзе (Рге1 1936). Из выпавших осадков 20% ис­ ве, паряют непосредственно кроны деревьев, 34 проникает к дождеме­ ру, установленному под пологом леса на высоте 1,5 м, остальные 46 стекают по стволам деревьев. Из этих 46% 9,2 испаряет поверх­ ность стволов, 9,2 абсорбирует кора и 27,6 достигают оснований стволов деревьев. Из этих 27,6% осадков 20,7 абсорбируют корни и лишь 6,9 достигает уровня грунтовых вод. Так разнообразны пуфитоценоз

- 1 ^ __ ___ ^ «« л. х т т т т г г ТТ А Л Т Т г Ъ т Д 'Г П Т Т Р И П Ч

–  –  –

% осадков, достигающих почвы.

% осадков, задерживаемых кронами 17 деревьев Очень сильно влияет на количество осадков, задерживаемое кронами деревьев, характер их выпадения. По-видимому, очень слабые непродолжительные дожди в густом лесу вообще не дости­ гают почвы, влагу слабых дождей сильно задерживают кроны и только влага сильных дождей легче проникает к поверхности поч­ вы (см. рис. 84).

Такое же влияние на задержание осадков оказывают кустарни­ ковые и травянистые фитоценозы, но оно значительно слабее.

В лесах сильно возрастает количество так называемых горизон­ тальных осадков (туман, ожеледь, изморозь), образующихся вслед­ ствие конденсации водяных паров. В горных странах Европы, как указывает В. 3. Гулисашвили (1956), количество горизонтальных осадков в лесу на 157—300% больше, чем на безлесной площади.

По В. Н. Оболенскому (1935), в Кейптауне (Южная Африка) в богатой туманами местности дождемер, покрытый ветвями кустар­ ников, т. е. собиравший не только дождевую воду, но и горизон­ тальные осадки, накапливал воды в 16 раз больше, чем обыкновен­ ный, открытый дождемер. П. Д. Ярошенко (1953) указывает, что лес в горных условиях способствует конденсации туманов, так как облако, проходящее через лес, замедляет свое движение, и часть влаги, содержащейся в нем, осаждается на ветвях и листьях де­ ревьев в виде росы или (при низких температурах) инея.

На равнинах горизонтальные осадки конденсируются в лесу в значительно меньшем количестве. Так, в Мариупольском лесниче­ стве (Украинская ССР) конденсационные осадки в виде ожеледи составляли всего 3—5, а в виде изморози — 8% от общего количе­ ства осадков (Гулисашвили, 1956).

Снег, выпадающий над лесом, частично остается на кронах.

По В. 3. Гулисашвили, молодые и приспевающие хвойные леса за­ держивают больше снега, чем старые: густой еловый лес 15-летне­ го возраста задерживает своими кронами 76% снега, 40-летний 88% и 90-летний — 54%. Лиственные леса пропускают к поверхности почвы гораздо больше снега, чем хвойные. Так, количество снега, остающегося на кронах букового леса, равно в 35- и 55-летнем ле­ сах 11, а в 70-летнем— 18%.

Еловый лес начинает изреживаться, по-видимому, между 40 и 90 годами, поэтому количество снега, не достигающего поверхности почвы, возрастает в 40-летнем лесу по сравнению с 15-летним, а в 90-летнем падает. Буковый лес не изреживается до 70 лет, поэто­ му в лесу этого возраста количество снега, скапливающегося на кронах, выше, чем в 35-и 55-летнем лесу. Кроме того, лес останав­ ливает снег, переносимый ветром, и более равномерно его распре­ деляет, накопляя под пологом деревьев. Почти во всех типах леса снега больше, чем на поле. Особенно много его накапливают мо­ лодые насаждения. В лиственных и смешанных лесах, лучше про­ дуваемых, снега скапливается больше, чем в хвойных.

Количество выпадающих осадков больше над лесом, чем над открытыми местами, это свойственно и молодым насаждениям.

Это связано с повышением влажности воздуха в результате транс

–  –  –

ния воздуха1, скорости вет­ ра, температуры воздуха и влажности почвы. Чем меньше дефицит насыщения и меньше скорость ветра, чем ниже температура возду­ ха и выше влажность почвы, тем меньше испарение. Так как расти­ тельные сообщества повышают влажность воздуха, поверхности почвы и уменьшают дефицит насыщения, снижают скорость ветра и дневные температуры, испарение с поверхности почвы в сообщест­ ве при прочих равных условиях ниже, чем с оголенной почвы (рис.

85). Больше других испаряют сообщества травянистых растении, меньше — сообщества кустарников и еще меньше лесные (рис. оо).

одного и того же района, наСказанное верно для сообщесп ходящихся в сходных условиях существования. При этом, как показано ниже, более слабое испарение влаги лесными сообщест­ вами компенсирует значительно более сильная транспирация, свойственная этим сообществам. С мощной транспирациеи связано понижение уровня грунтовых вод под лесами.

Как доказал Г. Фуллер (РиИег, 1914), по мере развития рас­ тительности интенсивность испарения уменьшается. На дюнах около оз. Мичиган пионерная группировка тополя дельтовидного (Рори1из ЛеИоШез) испаряет 22,3 см за вегетационный период;

сменяющий эту группировку сосновый лес с сосной Банкса ( тиз Дефицитом насыщения, или дефицитом влажности, называют разность меж ду упругостью водяных паров, насыщающих воздух при данной температур, и действительной упругостью пара.

во влажном тропическом лесу в сухой и влажный период года дает * представление рис. 88.

–  –  –

” Я Как Т ж Г бы ло сказано, лес оказывает сильное влияние на сток, Х способствуя более равномерному его распределению в с Щ Ш р (рис 91) Уменьшение интенсивности поверхностного стока после дождей под влиянием леса можно объяснить тем что часть влаги впитывает мохово-лишайниковый покров, абсорбирует кора деревьев, испаряют листья и ветви деревьев, перехватывают эпифитные растения Часть влаги поглощается мертвой подстилкои и мед леино просачивается в почву. Кроме того, Умеишается скорость стока по поверхности, покрытой живыми растениями и мертвой

–  –  –

14* более замедлен, чем поверхностный. Поэтому уровень воды в ре­ ках, в бассейне которых есть леса, сравнительно устойчив в тече­ ние года.

Рис. 91. Влияние леса на сток после ливня (по Ткаченко):

1 — необлесенная территория, 2 — облесенная территория Лес сильно замедляет таяние снега. Г. А. Харитонов (1959) указывает, что в приопушечной части водораздельного леса в рай­ оне Новосильской опытной станции (Среднерусская возвышен­ ность) таяние снега замедляется на 13 дней, а в самом лесу — на 25 дней по сравнению с необлесенным участком. Поэтому приле­ жащие к лесу участки необлесенной местности получают в течение 2,0—3,5 недели дополнительное увлажнение от леса, расположен­ ного выше по склону, а талая вода лучше просачивается в почву под лесом и в меньшем количестве стекает по поверхности.

Уменьшение интенсивности поверхностного стока резко сни­ жает эрозию, причем в этом отношении существенную роль играют не только леса, но и фитоценозы, образованные травянистыми растениями. Вот почемут посевы многолетних трав и посадки кус­ тарников и деревьев представляют один из методов борьбы с рос­ том оврагов, а сплошная вырубка лесов в горных районах во мно­ гих странах запрещена. Я

ВЛИЯНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ НА ПОЧВЫ

Биологические факторы, в частности растительный покров, играют ведущую роль в почвообразовании. В. И. Вернадский (1934) писал, что «живое вещество определенного состава играет основ­ ную роль в химическом механизме земной коры» и что «все бытие земной коры, по крайней мере 99% по весу массы ее вещества в своих существенных с геохимической точки зрения чертах обус­ ловлено жизнью». Таким образом, организмы, появившись на Зем­ ле и затем развиваясь и постепенно увеличивая свою массу, стали первоначальным источником создания и накопления живых и мертвых органических веществ (Вильямс, 1936). Накопление мерт­ вых органических веществ было необходимой предпосылкой для возникновения новых, более совершенных организмов. Эти вновь появляющиеся живые существа постепенно вырабатывали способ­ ность к разрушению органических веществ (при котором выделя­ лась энергия) и к их образованию путем фитосинтеза и реже хе­ мосинтеза. Организмы, в первую очередь растительные, стали не­ пременными участниками биогенных (связанных с живыми су­ ществами) круговоротов важнейших химических элементов кислорода, углерода, азота, фосфора, калия, кальция и др. С воз­ растанием массы живых организмов на Земле роль биогенных круговоротов веществ все возрастала, а ранее существовавшие на Земле абиогенные (протекающие без участия организмов) круго­ вороты веществ коренным образом видоизменялись. Таким обра­ зом, органический мир («живое вещество» В. И. Вернадского) по мере развития нашей планеты оказывал все более широкое и слож­ ное воздействие на среду.

Особенности различных типов почв вырабатываются в резуль­ тате взаимодействия различных почвообразующих факторов, сре­ ди которых существенную роль играет растительный покров. Р аз­ ные типы почв развиваются под теми или иными типами расти­ тельности: черноземы и темнокаштановые почвы — под степями, светлокаштановые солонцеватые и бурые солонцеватые под по­ лупустынями, серобурые — под пустынями, подзолы и подзолистые почвы — под темнохвойными и светлохвойными ^лесами, бурые лесные почвы — под широколиственными и хвоино-широколиственными лесами, красные сиалитно-ферритные почвы — под са­ ваннами, колючими лесами и сухими тропическими редколесьями, красно-желтые, красно-бурые и бурые ферралитные и элитные поч­ вы — под постоянно влажными тропическими и экваториальными (дождевыми) лесами, красные ферралитные и красные альферралитные почвы — под тропическими парковыми лесами, РеД" колесьями и вторичными высокотравными саваннами. Таким об­ разом, существует общее соответствие между почвенными типам^в и типами растительности. Что касается растительных ассоциаций,, то иногда наблюдается соответствие почвенных разностей ассоци­ ациям растительности: например, соснякам лишайниковым обычно соответствуют железисто-гумусовые подзолы, но такое соответст­ вие наблюдается далеко не всегда. Прежде всего почва представ­ ляет продукт значительно более длительного развития, чем рас­ тительность. Так, для того чтобы развилась почва, необходимо не­ сколько тысячелетий — время, за которое сменяются десятки полколений растений, даже деревянистых. Далее, особенности мате­ ринской породы могут существенно влиять на формирование поч­ вы и слабо воздействовать на характер растительного покрова.

Таким образом, точная характеристика почвенного покрова по особенностям растительности возможна далеко не всегда.

Растительность служит основным источником органических ве­ ществ, поступающих в почву и преобразующихся в почвенный гу­ мус (перегной). Органические вещества формируются из отмираю­ щих надземных органов растений, накапливающихся на поверх­ ности почвы (опад надземных частей), из»отмирающих корневых систем и подземных стеблей растений, остающихся в толще почвы (опад подземных частей). Величина опада в различных сообщест­ вах резко варьирует (см. табл. 2). Максимальная величина опада характерна для тропических лесов, саванн, степей, травянистых тугаев, он значителен в лесах, особенно широколиственных, и минимален в тундрах, арктических пустынях и некоторых типах “Сухих пустынь.

Во всех сообществах опад различается не только по массе, но и качественно. Основную массу опада в лесах составляют надзем­ ные части растений, листья, часть ветвей и некоторая часть корней;

в степных и пустынных сообществах значительную роль в опаде играют подземные части растений, несмотря на то что многолет­ ние травы ежегодно теряют все надземные части и лишь опреде­ ленную долю корневых систем; только однолетние растения еже­ годно полностью переходят в опад. Это объясняется тем, что в травянистых сообществах в отличие от лесов общая масса кор­ невой системы в несколько раз превышает массу надземных частей.

В качестве примера можно указать, что в луговой разнотравной

•степи надземный опад составляет 10,0 г/га, а подземный— 8,0;

в солянковой пустыне — соответственно 0,2 и 0,49, в эфемеровополынной пустыне — 2,3 и 7,8. Следует добавить, что в настоящее время в травянистых сообществах значительная доля надземных частей растений не поступает в почву в связи с выпасом или выка­ шиванием и поэтому преобладание подземных частей в опаде ста­ новится все более заметным, нередко подавляющим.

Химический состав опада у разных растений резко отличается.

Так, в опаде деревьев много лигнина (а в опаде м хов— его мало), в опаде травянистых растений и сфагновых мхов — целлюлозы, в остатках микроорганизмов — протеина и т. д. Содержание про­ теинов в опаде колеблется от 1 до 15%, лигнина — от 10 до 30, целлюлозы — от 20 до 50 и т. д.

•I 'Г На состав образующегося гумуса влияют не только характер

-опада, но и условия разложения органических остатков. В резуль­ тате подзолистые почвы, образующиеся под хвойными лесами, со­ держат относительно мало гуминовых кислот и относительно мно­ го фульвокислот; черноземы, образующиеся под степной раститель­ ностью, имеют обратное соотношение гуминовых кислот и фульвоЛСИСЛОТ.

Растения — одно из звеньев малого (биологического) круговорота зольных веществ в природе. Ойи извлекают корневой систе­ мой из почвы определенные минеральные вещества, транспортиру­ ют их по всему растению и нередко накапливают в каких-либо органах. При этом растения проявляют избирательность по отно­ шению к различным химическим элементам. Среднее содержание зольных элементов в растениях составляет около 5%, у мхов и дре­ весных растений оно колеблется от 1 до 3%, а у солончаковых и некоторых степных и пустынных растений повышается до 10—15%.

В состав зольных элементов уходят калий, кальций, магний, кремний, алюминий, железо, марганец, фосфор, сера и многие другие. Так, в золе древесных растений особенно много калия и кальция, в золе хвощей и плаунов — кремния и алюминия, в зо­ ле злаков — кремния и кальция, в золе некоторых солянок — натрия. Зола хвои ели содержит около 21% окиси кремния, зола листьев березы — около 3%, зола листьев липы — около 25% окиси калия, зола листьев дуба — лишь около 7 %.

После отмирания растений зольные вещества вновь возвраща­ ются в почву с отмершими подземными частями растений или с отмершими корнями. При разложении органических остатков зольные вещества переходят в почвенный раствор, вступают в но­ вые соединения, поглощаются почвой, снова поступают в растения и т. д. При этом вещества в значительной своей части мигрируют из нижних горизонтов почвы (в которых они поглощаются корня­ ми) в ее верхние слои (за счет разложения опада надземных час­ тей растений). В этой миграции солей различные растения играют неодинаковую роль. Так, сочные и полусухие солянки способствуют поддержанию засоленности верхних горизонтов почвы, сухие со­ лянки, полыни, степные злаки и бобовые растения наоборот,.

рассолению степных почв.

С этими особенностями растений связано их использование при улучшении качества почв. Растения, посев которых изменяет особенности почв в желательную для человека сторону, называют­ ся фитомелиораторами, а улучшение качества почвы с помощью растений — фитомелиорацией. Так, люцерну румынскую (Мешсадо готатса.) и люцерну посевную (М. заИоа) используют в качестве фитомелиораторов солонцеватых почв и солонцов.

Характер малого (биологического) круговорота во многом оп­ ределяет многообразие типов почв, так как в различных расти­ тельных формациях и типах он неодинаков.

Растения вызывают коррозию горных пород, т. е. разрушение поверхности скал и отдельных камней. Особенно широко распро­ странен этот вид воздействия растительного покрова на среду в фитоценозах лишайников и мхов, обитающих на скалах. В ре­ зультате разрушения горных пород образуются почвы.

С помощью высших растений, особенно злаков, формируется структура природных почв. При этом механическое воздействие корней, способствующее образованию почвенных отдельностей, сочетается с химическим воздействием корневых выделений, в ре­ зультате чего эти отдельности цементируются.

Кроме того, корневые выделения, содержащие различные кис­ лоты — молочную, угольную, яблочную, сахара и минеральные соединения, изменяют состав почвенного раствора.

ВЛИЯНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ НА РЕЛ ЬЕФ

Влияние наземных фитоценозов существенно сказывается на формировании микрорельефа, а в некоторых случаях — также мезо- и макрорельефа.

На горных склонах растительный покров, особенно леса, пре­ пятствует развитию процессов эрозии. При выпадении дождей и таянии снегов воды на склоне перераспределяются раститель­ ностью, при этом значительная часть их просачивается в почву, поэтому быстрый поверхностный сток, при котором масса частиц сносится вниз по склону, сведен до минимума. Вырубка лесов или вытаптывание лугов на горных склонах нередко приводит к ката­ строфическим последствиям: почвенный покров смывается, обна­ жаются скалы, а для того чтобы на голых склонах вновь возникли луга и леса, необходимы тысячелетия.

На равнинных междуречьях, особенно в степях и лесостепях с легко размываемыми лёссовыми подпочвами, уничтожение есте­ ственного растительного покрова приводит к быстрому росту овра­ гов. Врезаясь в водораздел и разветвляясь, овраги отнимают ты­ сячи гектаров плодородных земель, делают невозможной работу сельскохозяйственных машин и портят дороги. Д ля прекращения роста оврагов их склоны закрепляют многолетними травами и кус­ тарниками. Проблема предотвращения эрозии на горных склонах, в степях и лесостепях — одна из важных народнохозяйственных задач.

Поскольку растительный покров препятствует размыванию почвы, участки, скрепленные корнями или корневищами растений, при размывании поверхности часто остаются нетронутыми. Так возникает крупнокочковатый микрорельеф, свойственный фитоце­ нозам с господством ольхи клейкой (А1пиз цЫНпоза). Размыв по­ верхности солончаковатых лугов на почвах легкого механического состава приводит к образованию гряд, на которых растут некото­ рые виды волоснеца (Е1утиз) и дикого ячменя (Н огйеит ).

Различные формы рельефа тундры (бугристая тундра, пятнис­ тая тундра), по мнению многих авторов, возникли в результате деятельности растений. Теории происхождения этих типов тундры изложены В. В. Алехиным (1950), Б. Н. Городковым (1938) и Н. Я-Кацем (1948). ИЯ Около стеблей растений могут накапливаться частички почвы, переносимые ветром, создавая своеобразные илистые или песчаные шлейфы.

3:

Капиллярное подтягивание солей, характерное для аридных областей, создает повышения нанорельефа вокруг стеблей рас­ тений.

ВЛИЯНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ НА СРЕДУ

Водные растения принимают участие в отложении ила на дне водоемов, при этом количество материала, отлагаемого растения­ ми, обычно значительно превышает количество материала, обра­ зующегося за счет животных организмов, так как общая масса водных растений (прикрепленных и свободноплавающих) гораздо' выше общей массы водных животных. В результате отложения ила на дне водоема условия существования становятся неблаго­ приятными для данного растительного сообщества, и оно уступает место другому, приспособленному к жизни на более мелководных участках. Так фитоценоз сам становится причиной своей гибели в данном водоеме, который мелеет все больше и больше и в конце концов превращается в болото.

В морях и таких глубоких озерах, как Байкал, Танганьика и некоторых других, в которых прибрежная относительно мелко­ водная зона занимает меньшую часть площади водоема, роль растительных организмов несколько меньше. Только планктонные (находящиеся во взвешенном состоянии в толще воды) водоросли диатомеи образуют местами на дне морей и глубоких озер более Iили менее обширные залежи и л а — трепела, I основная же масса '' I отложений образована здесь различными животными организмами.

В светлое время суток водные растения обогащают воду кисло­ родом за счет фотосинтеза. Это один из важных источников кисло­ рода, растворенного в воде. Нередко в водоеме, практически почти лишенном кислорода, в скоплениях нитчаток или зарослях рдес­ тов сосредоточиваются водные животные, нуждающиеся в кисло­ роде для дыхания и имеющие его здесь в достаточном количестве.

С другой стороны, гниющие остатки растений поглощают кисло­ род, растворенный в воде. Зимой подо льдом гниение при очень резком ослаблении, часто при почти полном прекращении процес­ са фотосинтеза, приводит к резкому дефициту кислорода, вызывая так называемые заморы, когда в озерах, прудах и реках живот­ ные, в том числе промысловые рыбы, погибают от удушья.

Растения поглощают из воды соли, накапливая иногда значи­ (бурые водоросли тельные количества определенных вещест ЙШ йод, диатомовые водоросли — кремний и т. д.). При минерализа­ ции отмерших растений часть этих веществ переходит в раствор^, часть отлагается на дне водоема. Эти процессы меняют солевой состав воды.

ИНДИКАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ СООБЩЕСТВ

Будучи приуроченными к определенным условиям среды, фи­ тоценозы могут служить индикаторами (показателями) этих усло­ вий. При этом индикационное значение фитоценозов обычно выше индикационного значения отдельных видов растений: каждый вид I может существовать при определенной, иногда весьма широкой амплитуде значений того или иного фактора, а амплитуды, при которых существуют разные виды, образующие сообщество, сов­ падают лишь частично. Сообщество же способно развиваться лишь при тех значениях данного фактора, которые благоприятны для жизни всех образующих это сообщество видов. Так, тростник обыкновенный (РНгадтИез соттитз) имеет очень широкую эко­ логическую амплитуду, обитая в воде и на суше, на засоленных и незасоленных почвах, на глинах и песках. Сообщество же трост­ ника с солянками может существовать только на сильно засолен­ ных почвах.

При обсуждении вопроса о влиянии растительности на почвы уже говорилось о том, что не может быть полного соответствия между растительной ассоциацией и той почвой, на которой она произрастает. Тем не менее, фитоценозы способны быть индикато­ рами почвенных условий, климатических особенностей, глубины залегания, степени и характера засоления грунтовых вод, при­ сутствия определенных химических элементов и соединении в поч­ вах и грунтах, литологии горных пород, а в ряде случаев — осо­ бенностей тектонического строения местности. По характеру фито­ ценозов можно судить об имевших место на данной территории пожарах, вырубках леса, распашке, осушении местности, а также о продолжительности половодья и т. д. о Таким образом, круг индицируемых явлений чрезвычайно ши­ рок. | I, Не имея возможности подробно осветить вопросы индикации, приведем несколько примеров, иллюстрирующих индикационное значение растительных сообществ. '| Почвы легкого механического состава, например песчаные, в засушливых областях Евразии характеризуются сообществами с преобладанием волоснеца гигантского (Е1у9пи8 ), ов­ сяницы Беккера (РезЫса Ьескеп), рогоплодника песчаного (Сегсйосагрив агепагьиз), льнянки душистой (Ьшссгш ойога), кохии песчаной (КосЫа. агепигьа) и ряда других видов.

Сообщества полыни высокой (Аг1ет1з1а ргосега) индицируют грунтовые воды, пресные и солоноватые, залегающие на глубинах 3_5? реже до 7 м, а сообщества солянки сарсазана (На1оспетит з1гоЬИасеит) — близко залегающие (от 0,1 до 3,0 м), очень силь­ но засоленные, часто даже горько-соленые, непригодные для питья воды...

Фитоценозы с господством иван-чая ( Спатаепепит апдизиоИит) "в лесной зоне СССР служат показателями недавней рубки леса или недавно прошедших пожаров, а сообщества с преоблада­ нием мятлика луковичного (Р оа Ъи1Ьоза) в степной и полупустын­ ной зонах — показателями сильного выпаса.

1 с ними можно ознакомиться в сводках: С. В. Викторов, Е. А. Востокова, Д. Д. Вышивкин, 1962; Б. В. Виноградов, 1962.

ГЛАВА 7 животных в жизни РОЛЬ

Ф ИТОЦЕНОЗА И БИО Ц ЕН О ЗА В ЦЕЛОМ

Взаимоотношения животных и растений крайне многообразны*, играют существенную роль в жизни фитоценозов, нередко в зна­ чительной степени определяя их структуру, состав и особенности.

Напряженность отношений между организмами очень велика.

Это объясняется весьма значительным количеством их. Как ука­ зывал В. И. Вернадский (1934), общее количество живого вещества на нашей планете выражается числом порядка 1010— 101 т 4 (по другим данным, 1013— 101 т). При этом масса растений во 5 и много раз превосходит массу животных. Объем всех растений, обитающих на суше, составляет, по И. Якоби ^асоЫ, 1919), 2337 км3, а объем всех животных суши — всего лишь около 1 км3.

В морях масса животных значительно больше, чем на суше.

Зеленые растения вместе с некоторыми (так называемыми хемотрофными) незелеными бактериями являются производителя­ ми — продуцентами органического вещества, а животные и боль­ шая часть незеленых растений — потребителями, консументами органического вещества. Кроме консументов существует группа организмов, превращающих органические вещества в минеральные соединения, так называемые редуценты, к которым следует от­ нести бактерии, вызывающие гниение, и некоторые другие орга­ низмы. Среди редуцентов можно различать (С1агке, 1957) орга­ низмы разлагающие, которые превращают органические вещест­ ва в минеральные, и организмы трансформирующие, которые эти образовавшиеся в результате гниения минеральные вещества пе­ реводят в соединения, более доступные для усвоения растениями.

Роль редуцентов в круговороте веществ в природе весьма ве­ лика. Если бы их не было, поглощенные растениями и животными вещества выпали бы из круговорота, оставаясь в них в виде раз­ личных органических соединений. В этом случае круговорот ве­ ществ и существование жизни на Земле прекратились бы.

На растительноядных животных нападают хищники и парази­ ты. Трупы животных уничтожают некрофаги и сапрофаги (живот­ ные, питающиеся трупами) и сапрофиты (растения, питающиеся мертвым органическим веществом). Минеральные вещества, обра­ зовавшиеся в результате гниения мертвых растений и животных, вновь усваиваются растениями. Так происходит круговорот еI 219 ществ в биогеоценозе. На рис. 92 показаны роль пе­ речисленных групп орга­ низмов в биогеоценозе и связи между ними. На этом рисунке изображены организмы V, в том числе существенные компонен­ ты /, несущественные ком­ поненты //, продуценты III, консументы IV.

Из менее крупных групп ор­ ганизмов, входящих в со­ став биоценоза, отмечены:

зеленые растения 2, рас­ тительноядные животные 3, хищные животные 4, паразиты 5, падальникиб, Рис. 92. Основные ступени и компоненты сапрофиты 7, разлагаю­ в самостоятельной экосистеме (биоценозе) щие организмы 8, транс­ (по Кларку, с изменениями) формирующие организ­ мы 9. Из источников энер­ гии VI изображены пита­ тельные вещества 10 и свет | | Показан фотосин­ тез зеленых растений 11.

Между организмами в биоценозе существуют от­ ношения в виде так назы­ ваемых цепей питания, со­ стоящих из многих звень­ ев, очень часто разветв­ ленных. Почти во всех биоценозах в основании цепей питания находятся растения; лишь в биоценозах глубин морей и пе­ щер зеленые растения от­ сутствуют.

На рис. 93 показаны пищевые связи между ор­ Рис. 93.“ Схема пищевых взаимоотношений ганизмами в биоценозах в пустынных биоценозах Бетпак-Дала (по Каш карову): пустыни Бетпак-Дала.

/ — дрофа, 2 — ящерицы, змеи, 3 — слепушонка, Д ля цепей питания ха­ 4 — чекан пустынный, 5 — насекомые, 6 — расти­ рактерно то, что самое тельность пустыни, 7 — тюльпаны, 8 — тушканчики, 9 — совы, 10 — конек, 11 — славка пустынная, 12 — нижнее звено — расте­ жаворонки, 13 — зайцы, 14 — волк, 15 — филин, 16 — ежи, 17 — насекомые, 18 — растительность оа­ ния — образует наиболь­ зиса, 19 — вода, 20 — лунь, 21 — пеночки, камышов­ шую массу, следующее ки, 22 — славки, 23 — кулики, 24 — утиные, 25 — пастушок, 26 — головастики. Стрелки идут от д о ­ потребители растений бычи к хищнику, от пищи к ее потребителю.

имеет меньшую массу, следующее — хищники первого порядка — еще меньшую массу и т. д. (рис. 94). Возникает так называемая пирамида биомасс. Существование таких соотношений в биоцено­ зе вполне понятно, так как только в этом случае организмы, обра­ зующие какое-либо звено цепи питания, не могут полностью уничто­ жить организмы, входящие в состав предыдущего звена цепи.

Скорость, с которой размножают­ ся организмы в благоприятных уС ювиях, и, следовательно, скорость, : которой может возрастать масса фганического вещества, очень велии. Многочисленные примеры, сви­ детельствующие о потенциальных озможностях организмов, приводи*

5. И. Вернадский (1934). Одна бакерия за 4,5 суток может дать 1036 ндивидуумов потомства. Это знаит, что пылинка массой в 10~4 — 1

- 10~1 г за 4,5 суток может дать 1 ассу, равную 1,4 X I О 7 г, т. е. колио ество живои материи, которое в не- Рис. 94. Пирамида биомасс на при­ мере соотношения весов различных колько тысяч раз превышает массу конституентов озера Вебер, Вискон­ сех живых организмов, находящих- син (по Джюдей):

я в каждый данный момент в био- 1 — фитопланктон, 2 — донная флора, фере, и несколько превышает мас- 3 —донная фауна, 4 — зоопланктон, 5 — рыбы у воды в Мировом океане.

Обычно огромная потенциальная скорость размножения расте­ ний и животных не может осуществиться в биосфере полностью \ результате неблагоприятных условий — борьбы с другими оргаизмами, отсутствия мест, пригодных для воспроизведения потомтва, нападении хищников и паразитов, недостатка пищи.

Лишь (зредка наблюдается очень быстрое размножение организмов:

случаях так называемого цветения воды, вызываемого массовым

•азвитием различных одноклеточных организмов (водорослей или фостейших, а также рясок), и некоторых другихч Численность организмов в значительной мере регулируют их сношения с другими организмами — внутривидовые и межвидоые. В главе, посвященной взаимоотношениям между растениями нфитоценозе, об этом уже говорилось. Охарактеризуем некоторые лучаи воздействия животных на растительный покров. При этом 'ужно иметь в виду, что кроме прямого воздействия на растительюсть животные оказывают и косвенное воздействие, меняя своей деятельностью особенности почв и микрорельефа.

Примерами мутуализма могут служить явления мирмекофилии, грибных садов» насекомых, отношения между животными и расениями в процессе опыления цветков и переноса диаспор.

Мирмекофилия. Мирмекофилией называют такие отношения ежду муравьями и растениями, при которых муравьи используют растения в пищу и для жилья, в то же время защищая зти расте- И ния от растительноядных насекомых. •, *4 I Растения-мирмекофилы получают значительное преимущество I в борьбе за существование по сравнению с остальными растения- I ми, так как надежно защищены от нападений всевозможных I потребителей растительной пищи, в первую очередь муравьев- I листорезов. 1 I Явления мирмекофилии были детально изучены Т. Белтом 1 (ВеН, 1888) и А. Шимпером (ЗсЫ трег, 19^33). I Цекропия железистоножковая (С. айепориз), широко распро- I страненная в Южной Америке, имеет листву, охотно подгрызаемую I муравьями-листорезами. В тех редких случаях, когда на дереве I цекропии нет защищающих его муравьев, муравьи-листорезы I обгрызают листья до срединной жилки. Если же деревья защище- 1 ны хищными муравьями (например, Аг1еса т51аЬШ5), они не име- I ют и следов такого ущерба. Лишь зимой, когда температуры не- I сколько понижены, защищенные муравьями деревья становятся I доступными для муравьев-листорезов, так как они менее чувстви- I тельны к холоду, чем муравьи-защитники. Ж: I Центральная часть стебля цекропии поперечными перегородка- I ми поделена на камеры. Над местом прикрепления листьев имеют- I ся неглубокие желобки, вершины которых представляют округ- I соответствуют К лые углубления. Этим внешним углублениям внутренние. Поэтому стенка стебля в этом месте очень тонка; I кроме того, она лишена здесь сосудисто-волокнистых пучков, 1 колленхимы, одревесневшей паренхимы и потому мягкая. Муравьи I легко прогрызают в этих местах отверстия и поселяются в каме- I рах ствола. Основания черешков на дорсальной (спинной) поверх- I ности одеты коричневым бархатистым покровом, среди которого 1 свободно лежат овальные беловатые тельца, богатые протеидами | и жирами, представляющие видоизмененные железы. Муравьи- | защитники охотно поедают эти тельца. Углубления в стенках стеб- I лей и тельца — приспособления к муравьям. Косвенное доказа- ?

тельство этого — то, что эти углубления и тельца есть у всех мир- ] мекофильных видов этого рода и отсутствуют у единственного не- I мирмекофильного вида цекропии. ;ЩВ |я Многие другие тропические растения имеют сходные приспособлёния к совместному существованию с муравьями-защитниками. I 'Г II Некоторые эпифитные растения Малайского архипелага из ро­ дов мирмекодия (МугтесосИа) и гиднофитум (НуйпоркуЫт) имеют губчатые клубни, пронизанные многочисленными, связан­ ными друг с другом пустотами. Эти пустоты всегда заселены хищ­ ными муравьями, бросающимися в атаку при прикосновении к клубню. Есть много растений с внецветковыми нектарниками, расположенными на листочках обвертки, прилистниках, прицвет­ никах, черешках, посещаемых муравьями, но без каких-либо ка­ мер, служащих этим муравьям жильем. Для кассии незамеченной {Саз51а пе§1ес1а), юринеи мягкой (1игтеа тоШз) и многих других растении установлено, что эти муравьи отгоняют от цветков вреди­ телей.

Можно думать, что симбиотические отношения между растени­ ями и муравьями развивались следующим образом: возникнове­ ние внецветковых нектарников; посещение этих нектарников му­ равьями и отпугивание или уничтожение вредных насекомых;

возникновение особых камер, заселяемых муравьями; образование особых питательных телец, поедаемых муравьями.

Роль животных в опылении. Цветки растений опыляют живот­ ные или ветер, реже вода. Из животных опыление совершают чаще всего насекомые, реже птицы и летучие мыши.

Ветер, животные и вода обеспечивают перекрестное опыление.

У многих растений с этим связано развитие более сильных семян;



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |
Похожие работы:

«1. Цели подготовки Целью освоения дисциплины "Методы исследований в агрофизике" является формирование у аспирантов навыка самостоятельного проведения почвенных, агрофизических и агроэкологических исследований; углубленного изучения методов проведения лабораторных и полевых опытов; обобщения и статистической обработки результато...»

«Научный журнал НИУ ИТМО. Серия "Экономика и экологический менеджмент" № 1, 2015 УДК 331.1 Эффективность фирменного социального пакета: мнение сотрудников Канд. псх. наук Долгополова И.В. Пермский национальный исследовательский политехнический университет, фил. в г. Березня...»

«ИССЛЕДОВАНИЯ БЕНТОСА И КОРМОВОЙ БАЗЫ В РАЙОНАХ ПИТАНИЯ ОХОТСКО-КОРЕЙСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ СЕРОГО КИТА ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЙ ОТЧЕТ ПО МАТЕРИАЛАМ ЭКСПЕДИЦИОНЫХ РАБОТ В 2002 г. НА МБ НЕВЕЛЬСКОЙ В.И. ФАДЕЕВ ИНСТИТУТ БИОЛОГИ...»

«УДК 576.8:637:33 СТИМУЛИРУЮЩЕЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ МИКРОБНЫХ МЕТАБОЛИТОВ НА БИОСИНТЕЗ АРОМАТИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ МОЛОЧНО-КИСЛЫХ БАКТЕРИЙ Л.Г. Акопян, М.В. Арутюнян НПЦ Армбиотехнология, Институт микробиологии НАН РА Ключевые слова: молочно-кислые...»

«ВТОРОЙ ПРОЕКТ ДЛЯ КОНСУЛЬТАЦИЙ 1 ИЮЛЯ 2015 г. ВСЕМИРНЫЙ БАНК Рамочный документ по экологическим и социальным вопросам Разработка и внедрение социальноэкологического стандарта для инвестиционно-проектного финансир...»

«.00.04 – МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РА ЕРЕВАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ХАЧАТРЯН ТИГРАН СЕРГЕЕВИЧ ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ ТИРЕОТРОПНОГО И ТИРЕОИДНЫХ ГОРМОНОВ В КРОВИ У КРЫС ПРИ СУБКЛИНИЧЕСКОМ ГИПОТИРЕОЗЕ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологичес...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "САРАТОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРС...»

«Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2009 2) 90-102 ~~~ УДК 582.35/99+551.435.34+551.324.22(235.222) Видовое разнообразие растений на молодых моренах ледника Софийский (Южно-Чуйский хребет, Центральный Алтай) Е.Е. Тимошок*, М.Н. Диркс, С.Н. Скороходов Институт мониторинга климатических и экологиче...»

«Шелых Татьяна Николаевна МЕХАНИЗМЫ МОДУЛИРОВАНИЯ МЕДЛЕННЫХ НАТРИЕВЫХ КАНАЛОВ (Nav1.8) СЕРДЕЧНЫМИ ГЛИКОЗИДАМИ И ПРОИЗВОДНЫМИ ГАММА-ПИРИДОНОВ 03.00.25. – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учено...»

«МЕТОДИКА РАСЧЕТА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ГУМАНИТАРНОГО БАЛАНСА БИОТЕХНОСФЕРЫ УРБАНИЗИРОВАНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ Г.О. ВОРОНЕЖ) Баринов В.Н., Щербинин Д.Г., Шамарин Д.С., Шичкин В.В. Воронежский государственный архит...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Саратовский государственный аграрный университет имени Н. И. Вави...»

«Библиотека журнала "Чернозёмочка" Н. Казакова Хризантемы "Социум" Казакова Н. Хризантемы / Н. Казакова — "Социум", 2011 — (Библиотека журнала "Чернозёмочка") ISBN 978-5-457-69883-3 Хризантема – одна из ведущих срезочных культур. Неудивительно, что ее выращивают многие...»

«Научно-исследовательская работа Тема работы ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ НАПИТКИ. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ. Выполнила: Вишнякова Наталья Владимировна учащаяся _11 класса МБОУ СШ № 84 г. Красноярск Научный руководитель: Киселева Галина Григорьевна учитель б...»

«Максимович Н. Г. Воздействие испытаний твердотопливных ракетных двигателей на геологическую среду // Геоэкология. Инженерная геология. Гидрогеология. Геокриология, 2007.N5. – С.404-412. ГЕОЭКОЛОГИЯ. ИНЖЕНЕРНАЯ ГЕОЛОГИЯ. ГИДРОГЕОЛОГИЯ. ГЕОКРИОЛОГИЯ, 2007, № 5, с. 404-...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "КУБАНСКИЙ ГОСУДА...»

«Министерство образования и науки Республики Бурятия Закаменское районное управление образования Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение "Холтосонская средняя общеобразовательная школа" Районная научно-практическая конференция учащихся начальных классов, посвященная 70летию Победы в Вел...»

«Проект Bioversity International/UNEP-GEF "In Situ/On farm сохранение и использование агробиоразнообразия (плодовые культуры и их дикорастущие сородичи) в Центральной Азии" К.С. Ашимов ФАКТОРЫ СНИЖЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ОРЕХОВО-ПЛОДОВЫХ ЛЕСОВ Бишкек – 2010 В данной публикации...»

«1 1. Цель освоения дисциплины Целью освоения дисциплины "Экология" является формирование у студентов навыков оценки воздействия неблагоприятных факторов на окружающую природную среду, прогнозирования изменения экосистем...»

«1. Цели подготовки Цель дисциплины "экология" – сформировать представление об экологии, как общебиологической науке, изучающей динамику популяций различных организмов в условиях биогеоценозов; о рациональном природ...»

«Общие положения Программа кандидатского экзамена по специальности 03.02.08 – Экология составлена в соответствии с федеральными государственными требованиями к структуре основной профессиональной образовательной программы послевузовского профессионального образования...»

«Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации Правительство Республики Хакасия Государственный природный заповедник "Хакасский" Национальный фонд "Страна заповедная" Компания En+ Group Хакасское р...»

«ПРЕДИСЛОВИЕ Предлагаемый сборник задач по физике предназначен для студентов естественно-научных специальностей университетов, для которых физика не является профилирующей дисциплиной. Рекомендованная Министерством образования и на...»

«Journal of Siberian Federal University. Engineering & Technologies 5 (2013 6) 543-554 ~~~ УДК 629.4.014.22: 621.791.92 Восстановление в депо профиля бандажей промышленных электровозов с помощью наплавки без выкатки колесных пар А.П. Буйносов* Уральский государственный университет путей сообщения Россия 620034, Ека...»

«Д.Г. Маслов (к.э.н., доцент) ВОСПРОИЗВОДСТВО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КАПИТАЛА, КАК НЕОБХОДИМОЕ УСЛОВИЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ ЭЭС Пенза, Пензенский государственный университет Эколого-экономическая система любого уровня постоянно находится в состоянии динамического равнов...»

«ФАНО России Институт фундаментальных Окский экологический фонд проблем биологии РАН Междисциплинарная научно-практическая конференция "Теоретические и практические аспекты функциональной экологии" 27-29 октября 2016 г., г.Пущино Московская область Первое информационное письмо г. Пущино – Московская область –...»

«МОДУЛЬ 1 Урок 41. Экологические факторы и условия среды МаршрУт 1 Прочитайте текст "Среда обитания и условия существования" (Ресурс 1). Ответьте на вопросы задания 1 и запишите ответы в блокнот. Задание 1 • Среда – это:1) всё то, что окружает организмы 2) всё то, что окружает организмы и прямо влияет на них 3) всё то, что окр...»

«Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Волгоградский государственный медицинский университет" Министерство здравоохранения Российской Федерации Биохимическая практика Методические рекомендации для ст...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ ЗАПОРОЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ФИЗИЧЕСКОЙ И КОЛЛОИДНОЙ ХИМИИ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ПРАКТИЧЕСКИМ ЗАНЯТИЯМ И ВЫПОЛНЕНИЮ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ ПО МЕДИЦИНСКОЙ ХИМИИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ МЕДИЦИНСКОГО ФАКУЛЬТЕТА Тема: Электрохимия Запорожье 2015 г. Рецензенты: зав кафедрой органич...»

«Труды БГУ 2012, том 7, часть 1 Обзоры УДК 581.17 ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНЫЕ РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ НА ОСНОВЕ 5-АМИНОЛЕВУЛИНОВОЙ КИСЛОТЫ Институт биофизики и клеточной инженерии Национальной академии наук Беларуси, Минск, Республика Беларусь *Институт биоорган...»








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные материалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.