WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные материалы
 

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

«ГЕОБОТАНИКА ^ г* к щ ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ, ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособия для ...»

-- [ Страница 2 ] --

Из перечисленных пяти основных жизненных форм наиболее примитивной, родоначальной формой следует считать ту, которая господствовала на Земле в период, когда климатические пояса и зоны еще не были выражены. В это время климат Земли, видимо, очень мало отличался от климата современных влажных тропиче­ ских лесов и нефелогилей и, следовательно, первичной формой следует считать фанерофитов с незащищенными почками, ныне господствующих в этих лесах. Постепенно условия существования растений на земном шаре стали дифференцироваться по количест­ ву влаги, по продолжительности сухого и влажного периодов, по температурному режиму.

В разных географических условиях фанерофиты вырабатывали неодинаковые приспособления к неблагоприятному периоду. Мно­ гие из них выработали приспособления, защищающие листья в почках. В более суровых условиях ряд фанерофитов утратил вечнозеленость, и листья растений этой группы стали опадать на су­ хой или на холодный период года. В пределах группы фанерофи­ тов возникли нанофанерофиты, затем низкорослые хамефиты и, накрнец, гемикриптофиты, сохраняющие на неблагоприятный пе­ риод лишь нижние части побегов, защищенные почвой или опав­ шими^ листьями. Возникновению групп геофитов и терофитов спо­ собствовали условия жарких сухих стран, где растения за корот­ кий период с благоприятными условиями успевают принести плоды.

Терофиты распространились здесь в связи со слабой сомкнутостью растительного покрова.

Естественно, что эта картина отражает лишь общее направле­ ние эволюции жизненных форм, в действительности же дело об* стояло значительно сложнее.



5* Подсчитывая процент видов, относящихся к той или иной жиз­ ненной форме в различных фитоценозах или в различных областях земного ш ара, получают так называемый биологический спектр фитоценозов. Н а рис. 18 даны такие спектры растительности об ­ ластей влажного тропического леса и леса умеренных широт с опадающей листвой (табл. 1).

–  –  –

Мегафанерофиты и мезофанерофиты Микрофанерофиты....

Н а н о ф а н е р о ф и т ы

Э п и ф и т ы

Стеблевые суккуленты Х а м е ф и т ы

Гемикриптофдаты

Геофиты.....

Гидрофйты и гелофиты Терофиты.

Н а основе приведенных данных Раункиер называет климат Дании климатом гемикриптофитов, а климат островов Вест-Ин­ дии— климатом микрофанерофитов и нанофанерофитов.

В качестве эталона для сравнения вычисляют так называемый нормальный биологический спектр. Для этого из списка растений земного шара берут без выбора значительное количество видов, например 1000, а затем определяют, к каким жизненным формам относятся эти виды. П о Раункиеру, нормальный биологический спектр земного ш ара включает 43% фанерофитов, 9 — хамефитов, 27 — гемикриптофитов, 4 — геофитов, 1 — гидрофитов, 13 — терофитов и 3 % эпифитов.

Система жизненных форм Раункиера получила широкое рас­ пространение в геоботанических исследованиях. Однако взгляды Раункиера подверглись серьезной критике (Серебряков, 1962).

Отмечались: искусственность группы хамефитов, включающих рас­ тения с совершенно различным отношением к климату; необходи­ мость принимать во внимание при выделении Жизненных форм действие не только климата, но и почвенно-литологических усло­ вий необходимость учитывать при выделении жизненных форм, геологическую историю страны, т. е. изменение ее климатических и почвенных условий по крайней мере с неогена; наконец, необхо­ димость при составлении биологических спектров считаться с воздействием человека на состав флоры (нередко аборигены от­ носятся к одним классам жизненных форм, а пришельцы — к дру­ гим, в частности среди заносных растений очень высок процент терофитов).





Однако справедливость этих замечаний не означает, что систе­ му жизненных форм Раункиера, завоевавшую широкую популяр­ ность среди фитоценологов и ботанико-географов, следует отверг­ нуть, но вызывает необходимость в усовершенствовании и самой системы, и принципов построения биологических спектров.

Модификации системы Раункиера были разработаны И. К. Пачоским (1915), X. Элленбергом и Меллер-Домбуа (Е1епЬегд апс1 Мие11ег-Е)ошЬо15, 1967) и др.

Н а иных принципах построена весьма интересная и удобная для пользования система жизненных форм Г. Н. Высоцкого (1915), усовершенствованная рядом авторов. Г. Н.

Высоцкий выделял следующие жизненные формы для степных сообществ юга евро­ пейской России:

I. Превалиды — все многолетние травы.

1. Осевые: а) стержнекорневые, б) кистекорневые.

2. Дерновые.

3. Ползучие: а) корневищные, б) корнеотпрысковые.

4. Луковичные, клубнелуковичные.

II. Ингредиенты — однолетники.

М. С. Шалыт (1955), использовав эти подразделения, построил значительно более детальную систему жизненных форм степных растений. Все растения делятся им на многолетники и малолет­ ники. В первой группе выделены поликарпики и монокарпики. Сре­ ди поликарпиков намечаются группы деревьев и кустарников, полукустарников и полукустарничков, полутрав, трав. Среди моно* карпиков выделяются двулетники и однолетники. Дальнейшая классификация в пределах каждой группы основана на продолжи­ тельности вегетации (в группах полутрав, трав и двулетников выделяются длительновегетирующие и коротковегетирующие р а с ­ тения), характере роста (осевые, дернистые и ползучие растения).

Наконец, самые дробные подразделения — по строению подзем­ ных частей (стержнекорневые, кистекорневые, корневищные, к ор­ неотпрысковые, луковичные и клубнелуковичные). Однолетники делением по срокам развития (ранневесенние, весенние, летние), строению подземных частей, характеру питания (автотрофные, полупаразиты, паразиты). * Как уже было указано, при анализе состава фитоценозов наи­ большее применение имеют системы, построенные на немногих признаках.

ГЛАВА 3

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ СООТНОШЕНИЯ

МЕЖДУ ВИДАМИ В ФИТОЦЕНОЗЕ.

БИОМАССА И ПРОДУКЦИЯПРОЕКТИВНОЕ ПОКРЫТИЕ

П Р И Н Ц И П Ы УЧЕТА О Б И Л И Я ВИД А %

Значение вида в жизни фитоценоза определяется принадлеж­ ностью к определенной жизненной форме, состоянием популяции и, наконец, его обилием и встречаемостью.

Обилие вида в сообществе (Понятовская, 1964) — его количе­ ство, которое может быть выражено различными показателями:

числом особей на единицу площади; массой органического вещест­ ва, производимой видом; пространством, занимаемым особями ви­ да, и пр.

Соотношение между обилием различных видов в фитоценозе устанавливается в результате приспособления их к совместной жизни, к условиям местообитания, конкурентных отношений. Эти соотношения не отличаются стабильностью. Они меняются в тече­ ние сезона, по годам и в процессе многолетнего развития фитоце­ ноза. Кратковременные изменения невелики для фанерофитов и хамефитов, сохраняющих всю систему ветвей или ее значитель­ ную часть (полудеревья, полукустарники и полукустарнички) на неблагоприятное время года. У многих гемикриптофитов, ежегод­ но теряющих большую часть надземных органов, и у геофитов, у которых частично отмирают и подземные органы, может менять­ ся число развивающихся в разные годы надземных побегов в за­ висимости от того, какое число почек было заложено растением перед наступлением неблагоприятного периода и какое количество возникающих из этих почек побегов уцелело в течение того же периода. У терофитов количество ежегодно прорастающих семян может год от года сильно меняться, и эти растения в одни годы появляются в массе, а в другие — в небольшом количестве или почти отсутствуют. Кроме того, существуют различия, иногда зна­ чительные, в сроках развития надземных органов у особей одного и того же вида в разные годы, у разных особей одного и того же вида в один вегетационный период, а иногда и в сроках развития разных надземных стеблей у одной и той же особи в течение верастения, относящиеся гетационного периода (имеются в виду геофитов и терофитов) к жизненным формам гемикриптофито) Перечисленные изменения в соотношении обилия видов в фитоце­ нозе будут подробнее рассмотрены в разделе, посвященном дина­ мике фитоценозов, здесь же они упоминаются для того, чтобы обосновать необходимость проводить учет обилия травянистых течение сезона, а для получения более растений неоднократно в течение нескольких лет.

точных данных Встречаемость видов, определяемая, как процент прооных площадок, на которых встречен данный вид, от общего числа пло­ щадок, заложенных в фитоценозе, выражает суммарный результат учета равномерности распределения вида и его обилия (см. да­ лее). -, Существующие методы оценки участия видов в сложении фито­ ценоза можно разбить на следующие группы.

А. Методы учета обилия видов, т. е. их количества в фитоце нозе. Ш I. Методы абсолютного учета. Обилие данного вида учитыва­ ют прямо или косвенно, безотносительно к обилию других видов данного фитоценоза..

а) глазомерные методы учета обилия. Результаты учета выра­ жают в условных баллах, которыми оценивают обилие данного вида.

б) числовые методы учета количества, веса и объема. Резуль­ ? • Г??':-' * -, Т ~М ТПДЗШ Е, ‘ таты учета выражают числом особей или побегов, весом или объемом данного вида.

в) методы косвенного учета. Оценивается не само обилие ви­ да, а какая-либо его особенность, выражаемая количественно.

Полученные количественные данные можно затем пересчитать в те или иные показатели обилия. Таковы проективное покрытие вида, наименьшее или среднее расстояние между его экземпляра­ ми, площадь, занимаемая особями вида, сумма площадей попе­ речных сечений стеблей вида или оснований его побегов и т. д.

И. Методы относительного учета. Оценивается соотношение между численностью разных видов, входящих в состав фитоцено­ за. К числу этих методов относятся: выявление процентного соот­ ношения между видами по численности, массе или объему, опре­ деление удельного покрытия, выделение разных классов доминант­ ности видов и т. д.

Б. Методы учета встречаемости.

I. Метод абсолютного учета встречаемости.

II. Метод определения относительной встречаемости.

Учет обилия был бы значительно проще, если бы виды в фито­ ценозе распределялись равномерно. Однако такое распределение вида — Исключение. Значительно чаще встречаемость вида носит групповой или пятнистый характер, что определяется и особенно­ стями самих растений, и условиями существования в различных частях фитоценоза. Вегетативное размножение растений при помо­ щи подземных или надземных побегов и выводковых почек или луковичек, неравномерное распределение проростков, развиваю­ щихся из семян, чередование неодинаково освещенных участков в лесу, взаимное влияние растений разных видов друг на друга — вот некоторые из причин, способствующие неравномерному рас­ пределению особей вида в фитоценозе. Таким образом, это р ас­ пределение зависит от многих факторов, отклоняется в большей или меньшей степени от случайного (при случайном распределе­ нии особь имеет одинаковые шансы оказаться в любой точке со­ общества) и анализ его очень сложен, а результаты далеко не всегда могут быть г выражены математически.

о При случайном распределе­ нии, если численность осо­ бей вида много меньше по сравнению с максимально возможной, она определяет­ ся так называемым законом Пуассона, а если числен­ ность близка к максимально возможной, то ее распреде­ ление близко к биномиаль­ ному (Плохинский, 1961;

* Грейг-Смит, 1967). Случай •»

обычного в полевых услови­ •о •« ях распределения особей ви­ да— пятна повышенной чис­ ленности на общем фоне бо­ Рис. 19. Пятна повышенной численности на лее низкой численности — фоне общего распределения с более низкой показан на рис. 19. численностью (тип распределения, обычно Существуют три способа обнаруживаемый в поле) (по Грейг-Смиту, 1967) учета особенностей, характе­ ризующих обилие вида.

1. Н а пробных площадях большого размера, закладываемых обычно по одной в фитоценозе. Размер пробной площади не мо­ жет быть меньше так называемой площади выявления фитоцено­ за, т. е. той наименьшей площади, на которой выражены все су­ щественные признаки и особенности фитоценоза (о методах определения^ размеров площади выявления см. далее, в главе, посвященной классификации фитоценозов). В тех случаях, когда площадь фитоценоза меньше площади выявления, ее описывают целиком (учет на естественных участках).

2. Н а многочисленных пробных учетных площадках, заклады­ ваемых в пределах пообной плптя пи или нгргп Ф ставляющих выборку из целого.

3. Без учетных площадок, путем взятия образцов или проме­ ров на площади фитоценоза.

На пробных площадях характеризуют различные структурные особенности фитоценоза, а обилие видов обычно учитывают в баллах и только для крупных растений (деревья в лесу, кустарники в пустыне) подсчитывают число экземпляров.

Заложение пробных площадей с целью общей характеристики фитоценоза широко применяется советскими геоботаниками. Уднако за рубежом (например, Грейг-Смит, 1967) этот метод вызывает существенные возражения, сводящиеся к тому, что выбор «наиболее типичного» места для пробной площади всегда субъективен и при этом сравнение фитоценозов подменяется сравнением субъективно выбранных (и, следовательно, не всегда отражающих особенности фитоценоза) участков.

__ЩЩЯ Во втором случае, при закладке множества мелких пробных площадок, применяют три способа выбора мест для этих площа­ док: сознательно выборочный, систематический и случайный. При сознательно выборочном способе пробные площадки закладыва­ ются в местах, представляющихся наблюдателю наиболее типич­ ными При случайном способе на исследуемой площади фитоцено­ за намечают систему прямоугольных координат и место заложения каждой пробной площадки определяют как точку пересечения двух линий, перпендикулярных к осям координат, длина которых соответствует парам цифр, полученных из таблицы случайных чисел. Таким образом, место заложения каждой площадки не за ­ висит от мест заложения последующих и предыдущих площадок.

Наконец, при систематическом заложении пробных площадок з а ­ ранее намечаются те принципы, которые будут использованы при равномерном размещении площадок на исследуемой территории фитоценоза: направление рядов площадок и расстояния между ними. При первом способе заложения — сознательно выбороч­ ном — оценка не всегда будет объективной, так как заложенные в «избранных» точках пробные площадки в совокупности могут дать величины, далекие от средних. Метод случайного заложения дает наиболее близкие к действительности результаты, ^ однако при значительной дисперсии (сильном разбросе) значений анали­ зируемого признака число закладываемых площадок для получе­ ния достоверных данных должно быть очень значительным. Толь­ ко данные, полученные методом случайного заложения, могут быть обработаны при помощи вариационной статистики, только для этих данных могут быть вычислены среднее квадратическое отклонение, срединная ошибка и другие величины, позволяющие установить их достоверность и их репрезентативность.

Метод систематического заложения площадок, как полагают многие математики, не дает материала для вариационно-статистической обработки. Применение этого метода целесообразно в тех случаях, когда желают определить степень неравномерности р ас­ пределения исследуемого признака.

Для уменьшения числа площадок, которые приходится закла­ дывать при способе случайного разброса площадок, можно снача­ ла в пределах изучаемого ценоза выделить глазомерно однород­ ные участки различных типов, а затем уже в пределах каждого типа закладывать площадки на основе случайного выбора мест (Понятовская, 1964). Обработка при этом ведется по типам одно­ родных участков.

Размеры и форма пробных площадок имеют значение для по­ лучения данных большей или меньшей точности.

Нередко полагают, что наилучшая форма площадки — квадрат или даже круг, так как эти фигуры имеют наименьшее отношение периметров к площади и, следовательно, так называемый краевой эффект, и ошибки, возникающие на границах при решении вопро­ са, находится та или иная особь на площадке или вне ее, будут наименьшими по сравнению с прямоугольниками. Однако, как указывает Грейг-Смит (1967), квадрат обычно менее точно, чем любой другой прямоугольник, отражает соотношение разрежений и скоплений вида в фитоценозе. Поэтому следует закладывать прямоугольники, вытянутые поперек основного направления од­ нородных участков фитоценоза. При этом уменьшается величина дисперсии. Однако на очень вытянутых площадках (например, 1 X 8, 1 X 10) резко возрастает краевой эффект. Поэтому площад­ ки должны иметь соотношение сторон 1 :2 — 1 : 4.

Размеры пробных площадок отражаются также на точности полученных результатов. Н а слишком больших площадках скра­ дываются различия между участками с разным обилием вида в фитоценозе; при слишком маленьких площадках увеличивается число «пустых» площадок, без данного вида. При распределении вида, отличающемся от случайного (а таково обычное распреде­ ление вида в фитоценозе), необходимо очень значительное увели­ чение числа площадок малых размеров для получения достовер­ ных данных.

Вопрос о числе пробных площадок решается в зависимости от того, насколько разнообразен данный признак обилия в генераль­ ной совокупности, т. е. во всей массе особей вида в фитоценозе.

Чем большее разнообразие имеет данный признак в генеральной совокупности, чем более он изменчив, тем больше вероятность, что среднее, полученное из выборки, будет сильно отличаться от сред­ ней величины для генеральной совокупности. С другой стороны, чем больше численность выборки, тем больше вероятность, что среднее, полученное при выборке, будет близко к среднему для генеральной совокупности.

Таким образом, ошибка репрезентативности, т. е. ошибка от того, что исследуется не вся генеральная совокупность, а выборка, тем больше, чем больше разнообразие изучаемого признака или изучаемой величины, и тем меньше, чем большую часть от целого составляет выборка.

Для геоботанических исследований, в которых величина выбор­ ки не превышает 5— 10% от общего числа особей, а 90— 95% оста­ ются неизученными, для расчета ошибки средней арифметической можно пользоваться формулой где т — ошибка средней арифметической, а — среднее квадрати­ ческое отклонение, п — численность выборки, т. е. в данном случае количество проб.

В свою очередь среднее квадратическое отклонение опредеформуле Г _ / 2 (К — АО2 1)2

–  –  –

где N — число особей в генеральной совокупности, /( — показатель точности, равный ~ а (А — допустимая неточность, сред­ нее квадратическое отклонение), |— показатель вероятности того, что данная величина неточности не будет превышена; т (д — допустимая неточность, т — ошибка средней арифметиче­ ской). л Если число особей в генеральной совокупности очень велико и может быть принято за бесконечность, формула для определения числа пробных площадок, необходимого для получения заданной точности, может быть значительно упрощена:

п К2 фитоценозе водится впервые и нет материала для определения среднего квад­ ратического отклонения и ошибки средней, то в зависимости от пелей исследования можно принять следующие значения показа­ телей точности и вероятности (Плохинский, 1961).

Показатель вероятности того, что заданная степень неточности не будет превышена (0, составляет: для большинства биологиче­ ских исследований— 1,96, для исследований, поставленных с целью проверки гипотез, — 2,58, для исследований, выводы из которых име­ ют особую важность, — 3,30.

Показатель точности (К) для первого ориентировочного озна­ комления с популяцией — примерно 0,3 0,5, для исследовании средней точности — примерно 0,1— 0,3 и для исследования повы­ шенной точности— примерно 0,1.

Подставляя соответствующие значения показателей в приве­ денные выше формулы, получим число пробных площадок, необходимое для получения заданной (ориентировочной, средней и повы­ шенной) точности.

Рассмотрим основные методы определения обилия вида в фито­ ценозе.

\ М ЕТОД Ы А Б С О Л Ю Т Н О ГО УЧЕТА

ГЛ А ЗОМ ЕРН Ы Е МЕТОДЫ П РЯМ О ГО УЧЕТА

Для оценки численности видов применяют различные шкалы.

Широко распространена, например, шкала, предложенная О. Друде фгиде, 1913):

зос (зос1аНз) — растения смыкаются надземными частями;

сор3 (сорюзае) — растения очень обильны;

сор2 — растения обильны;

сор! — растения довольно обильны;

зр (зрагзае) — растения редки;

зо! (зоШ апез) — растения единичны.

–  –  –

Не подлежит сомнению, что шкала Друде дает лишь общие грубые безмасштабные, нередко субъективные оценки обилия.

Она лишь позволяет разбить растения на несколько групп, разли­ чающихся по обилию. К этому следует добавить, что хотя по идее эта шкала должна отражать лишь численность вида, исследова­ тель невольно принимает во внимание и размеры особей, давая более крупным растениям при той же численности более высокие оценки обилия.

Достоинство таких шкал — в малом количестве ступеней. В тех случаях, когда число ступеней равно 10— 12 или еще больше, расхождения в отнесении того или иного растения к той или иной ступени обилия могут быть весьма значительными, а при 5 и осо­ бенно при 3 ступенях эти расхождения невелики или могут даже отсутствовать.

Поэтому шкала Друде широко применяется при маршрутных исследованиях, столь часто проводимых в С С С Р, когда более точ­ ные, но трудоемкие методы неприменимы.

Ч И С Л О В Ы Е М ЕТОДЫ П Р Я М О Г О УЧЕТА.

ПОДСЧЕТ КОЛИЧЕСТВА ЭКЗЕМПЛЯРОВ

Н а первый взгляд наиболее совершенным^ методом должен быть подсчет количества экземпляров растений, произрастающих на определенной площади. Однако помимо приведенных выше соображений, связанных с тем, что исследователи почти всегда вынуждены ограничиваться взятием выборки, а распределение особей бывает неопределенным, есть и другие обстоятельства, ограничивающие область применения этого метода и его точность.

Экземпляры отдельных видов растений настолько неодинаковы по величине, что играют весьма различную роль в фитоценозе.

Достаточно представить себе один экземпляр дуба в сравнении с одним экземпляром подорожника или другого травянистого рас­ тения. Экземпляры одного вида также могут заметно варьировать по величине.

Нередко от одного корневища или ползучего корня отходят десятки надземных побегов. Крайний случай представляют, ве­ роятно, многие виды бамбука, надземные побеги которых связаны между собой системой корневищ на значительных площадях, иногда составляющих сотни и тысячи квадратных метров, являясь по существу частями одного экземпляра. В этих случаях, как и во многих других, определить границы одного экземпляра чрезвычай­ но трудно. Количество экземпляров растений легко определить для однолетников, двулетников и некоторых многолетников (дерновинные злаки, Нодушковидные растения, стержнекорневые травы, многие деревья и кустарники без вегетативного размножения).

Правда, при подсчетах деревьев и кустарников пневого происхож­ дения возможны неточности в случае исчезновения (сгнивания) пня, но к этому времени побеги, возникшие от одного пня, зача­ стую обособляются и таким образом количество побегов уже соот­ ветствует числу экземпляров.

В случаях, когда количество особей определить затруднительно, подсчитывают число надземных побегов.

Подсчет количества особей или побегов полезен для характе­ ристики фитоценозов в тех случаях, когда особи и побеги более или менее сходны по размерам и по особенностям (когда, напри­ мер, сравнивается между собой число деревьев различных видов, или число однолетников, или количество дерновин разных злаков и т. д.).

Количество экземпляров растений или их побегов подсчитыва­ ют на пробных площадках, размеры которых определяются ве­ личиной растений, их обилием и равномерностью распределения з пространстве. Они могут колебаться от долей квадратного метра для мелких однолетних растений до сотен квадратных метров для деревьев. Площадки могут закладываться для однократных под­ счетов (разовые площадки) и могут существовать длительно для проведения неоднократных подсчетов в течение сезона или ряда лет (постоянные площадки). Учитывают лишь те особи или побе­ ги, основания которых располагаются в пределах площадки.

Для того чтобы при подсчетах численности особей или побе­ гов значение вида в жизни ценоза могло быть оценено более точно, а также для перехода от оценки численности к оценке массы осо­ бей вида и запаса полезных для человека веществ, которыми об­ ладает данный вид, дополнительно определяют высоту растений (каждого экземпляра или среднюю), диаметр их стеблей (у де­ ревьев— диаметр ствола на высоте груди), а у дерновинных и по­ душковидных растений — диаметр дерновин и подушек.

В ряде случаев подсчет количества побегов или особей растений может быть заменен определением наименьших или средних расстояний между растениями (см. далее «Косвенные методы учета»). Из других характеристик обилия наиболее существенна оценка массы и объема совокупности особей данного вида.

БИОМАССА И ПРОДУКЦИЯ |

Основные принципы весовой характеристики ранее всего были разработаны для водных биоценозов. Для учета количества планк­ тонных организмов применяют планктонные сетки, позволяющие собрать планктонные организмы, населяющие столб воды опреде­ ленного объема. Количество планктонных ррганизмов определяют в счетных камерах под микроскопом; параллельно с подсчетом планктон взвешивают. Для учета количества придонных организ­ м ов— бентоса — существуют дночерпатели различных систем, которые захватывают все экземпляры растений и животных, оби­ тающие на определенном участке дна. После сбора образцов учитывают их количество, в частности дают весовую характери­ стику. ' ; : 1 В отношении наземных растений весовая характеристика дает­ ся прежде всего тогда, когда в практических или теоретических целях необходимо знать массу (вес) организмов на единицу пло­ щади или в единице объема среды.

Н а практике весовая характеристика чаще всего применяется для фитоценозов с преобладанием травянистых растений, где не­ обходимо знать урожай трав, съедобных для домашних или диких животных, а также в лесах, где вес древесины важен для хозяйст­ венных целей. В последнем случае обычно сначала определяют объем, а затем по объему и удельному весу — вес древесины В то же время знание массы всех растений фитоценоза, расте­ ний, образующих его структурные части, например ярусы, а также массы особей, образующих популяцию вида, позволяет оценить роль фитоценоза, его структурных частей и отдельных видов в круговороте веществ.

М ассу можно оценить тремя величинами. Определяют вес све­ жей, только что срезанной массы, или воздушно-сухой массы, или абсолютно сухой массы. Наименее надежна (по техническим при­ чинам) первая величина, так как зеленые части растений после срезания очень быстро теряют влагу, и взвешивание, проведенное в разные, хотя и близкие сроки после срезания, дает неточные ре­ зультаты. Вес воздушно-сухой массы зависит от влажности воз­ духа и способа высушивания (в тени, на солнце), особенностей места хранения. Наконец, третий метод наиболее надежен, не тре­ бует сушки образцов в сушильном шкафу и быстрого взвешивания после сушки, пока образцы не впитали гигроскопическую влагу.

В то же время знание сырого веса очень важно для оценки как общего состояния вида или группы видов, так и для оценки при­ влекательности данного кормового растения для скота, для оценки влажности древесины деревьев и других практических целей. Без определения сырого веса невозможно определить влажность об ­ разцов.

Для изучения подземных частей растений выкапывают почвен­ ную яму. В ее отвесной стене вырезают монолит, подразделяют его на части по слоям (например, 0— 10, 10— 20, 20— 30 см и т. д.) или по генетическим горизонтам почвы, отмывают корни при момощи сит и взвешивают в сыром (удалив воду фильтровальной бумагой), воздушно-сухом или абсолютно сухом виде. Чаще узна­ ют общий вес подземных частей. Разбор корней по видам очень трудоемок и в большинстве случаев невыполним, так как методика не разработана. I При оценке массы живого вещества и ее продукции следует использовать понятия, введенные Международной биологической программой (М Б П ). Хотя эти понятия относятся к биогеоценозу в целом, большая часть их должна быть применена и к отдельным видам, поскольку это помогает учесть долю вида в продукции и биомассе сообщества.

Приведем основные понятия, связанные с массой и продуктив­ ностью растительных организмов («Программа-минимум по опре­ делению первичной биологической продуктивности наземных со­ обществ», 1967).

Общая масса органического вещества (То{а1 ог§ашса1 ша!живое и мертвое вещество в биогеоценозе (экосистеме).

ег) Биомасса ( В ю т а з з ) — общее количество органического веще­ ства живых организмов в биогеоценозе, за исключением мертвого вещества, не являющегося частью живых организмов, накопленно­ го к данному моменту. Биомасса биогеоценоза слагается из био­ массы популяций видов, образующих этот биогеоценоз, в том числе и растений. Поэтому биомасса того или иного вида отражает его роль в биогеоценозе.

М асса неживого органического вещества (Моя 1пип§ огдатса1 таМег) — общее количество мертвых органических веществ (опад, подстилка, трупы животных), не являющихся больше частью жи­ вых организмов.

Продуктивность (РгоЗисИу1 у) — этот термин должен употреб­ ляться лишь в самом общем смысле для обозначения свойства растительного сообщества (и отдельных популяций видов) про­ дуцировать органическое вещество. Следует отказаться от исполь­ зования термина «продуктивность» для обозначения систем вели­ чин, характеризующих продукцию растительных сообществ или популяций отдельных видов.

Для обозначения конкретных числовых показателей должен использоваться термин «продукция» веществ (РгодисИоп) как по отношению к биоценозу в целом, так и по отношению к популяци­ ям отдельных видов.

Различают следующие конкретные количест­ венные показатели продукции: общую первичную продукцию ( П о б щ ), чистую первичную продукцию — прирост (П„), продукцию веществ опада ( П о п ), продукцию вещества, используемую гетеротрофными организмами (Пг), продукцию вещества, используемую на дыхание и процессы роста автотрофных организмов (.Д?) • | Отношения между этими величинами выражаются формулой П 0 = Пч+ П оп 4- П г +• П д.

бш Охарактеризуем эти величины..

Общая первичная продукция П 0бщ (Огозз рпшагу ргосшсш оп) — суммарное увеличение (приращение) фитомассы сообщест­ ва (или популяции вида) за единицу времени (год, вегетационный период, сутки) на единицу площади (га, м2), включая вещество, затраченное на дыхание и процессы роста, а также количество ве щества опада и вещества, отчужденного гетеротрофными организ­ мами. * | Первичная продукция (Рпшагу ргойис1юп) растительного со­ общества и популяций отдельных видов — прирост органической и неорганической массы растительного сообщества и популяций отдельных видов за единицу времени на единицу площади с вклю­ чением вещества, использованного гетеротрофными организмами, и вещества, выделенного корнями и надземными частями растении, но за вычетом трат на дыхание и процессы роста.

Чистая первичная продукция — неттопродукция (Ые1 рпшагу ргодисИоп) растительного сообщества или популяции вида — фактическое приращение фитомассы (прирост) за определенный промежуток времени на единицу площади, т. е. общая первичная продукция растительного сообщества или популяции вида за вы­ четом вещества, использованного гетеротрофами, вещества, ис-^ пользованного на дыхание и процессы роста,^ и веществ, выделен­ ных корнями и надземными органами растений. Ш Кроме сообщества в целом и популяций отдельных видов эти величины можно определять для структурных частей сообществ, например ярусов, и для групп видов, например видов, относящих­ ся к различным жизненным формам. I Опад — отмершая первичная продукция (ЬШег 1а11) количе­ ство органического вещества растений, отмершего в течение опре­ деленного времени в надземной и подземной частях сообщества на единицу площади, занимаемой растительным сообществом.

Отпад (ИшЬег 1а11) — часть опада, обозначающая в лесных со­ обществах отмершие деревья за определенное время на единицу площади.

Листовой опад (Ьеа! 1Шег Га11)— часть опада, обозначающая опад листьев (хвои), плодов, цветочных чешуй, мелких веточек деревьев и кустарников в лесных сообществах за определенное время на единицу площади (аналог для травянистых степных со­ Л обществ— ветошь).

Корнепад (Коо* 1а11) — частный случай опада, обозначающий количество отмерших корней и подземных побегов за определен­ ное время на единицу площади. | Подстилка (Ь Ш ег )— многолетние отложения растительных 82 I статков на поверхности почвы различной степени минерализааналог для степных сообществ — войлок).

ии Все величины биомассы и продукции выражают в единицах :ырого и абсолютно сухого веса (кг, ц, г) и единицах энергии [кал) на единицу площади за вычетом и без вычета золы.

Синоним биомассы растений (фитомассы)— запас растительюй массы. Нередко говорят о запасе семян, плодов, древесины, зеленой растительной массы и т. д.

Кроме абсолютного запаса Зиомассы в сообществе или в популяции данного вида в хозяйст­ венных целях учитывают (Быков, 1957):

а) общий, или валовой, запас биомассы, ценной в хозяйствен­ ном отношении (древесины в лесах, травяной массы на пастби­ щах и сенокосах и т. д.); б) полезный запас биомассы, ценной з хозяйственном отношении, т. е. ту часть валового запаса, кото­ рая может быть использована при данных способах эксплуатации.

Синонимы продукции: производительность, годичный прирост, урожайность.

Кроме перечисленных видов продукции в хозяйственных целях различают:

а) валовую продукцию ценной в хозяйственном отношении био­ массы; б) полезную продукцию ценной в хозяйственном отноше­ нии биомассы, т. е. часть валовой продукции ценной в хозяйствен­ ном отношении биомассы, которая может быть использована при данных способах эксплуатации.

Особенно широко используют определение валового запаса и валовой продукции, а также полезного запаса и полезной продук­ ции в лесном и сенокосно-пастбищном хозяйстве.

Однако биомасса и биологическая продукция популяций от­ дельных видов и их групп, а также фитоценоза в целом представ­ ляют важные показатели использования растительностью факто­ ров местообитания, и, что самое важное, их исследование позво­ ляет оценить роль отдельных видов и фитоценоза в целом в круго­ вороте веществ в природе. Поэтому Международная биологиче­ ская программа, в осуществлении которой участвует Советский Союз, предусматривает работы по определению первичной про­ дукции и биомассы как одни из основных.

Сводка данных о биологической продукции различных расти­ тельных сообществ дана Л. Е. Родиным и Н. И. Базилевич (1965, см. табл. 2 и рис. 22).

Максимальная фитомасса наблюдается во влажных тропиче­ ских лесах равнин и гор, а минимальная — на такырах в сообщест­ вах водорослей. Весьма значительную фитомассу имеют леса суб­ тропические, леса умеренного пояса, а также травяные тугаи и со­ общества мангров. Очень незначительна фитомасса сообществ водорослей на такырах, некоторых типов пустынь и солончаков, а также арктических тундр.

Различают сообщества и по соотношению зеленых частей, мно­ голетних надземных и подземных частей растений. Очень велика роль подземных частей в пустынях и степях. В сообществах, обТАБЛИЦА

–  –  –

(24) А

–  –  –

Примечание: числа в скобках — ориентировочные данные, рассчитанные авторами разованных травами, все надземные части однолетние.

Отноше­ ние продукции к биомассе также варьирует весьма значительно:

если в лесах оно составляет лишь,/бо— '/зо, то в степях и пустынях оно приближается к Щ Ш 1 /з- Опад то равен или почти равен про­ дукции (многие пустынные и степные сообщества, а также травя­ ные тугаи, сообщества такыров), то составляет Щ—2 продукции.

/з Как указывают Л. Е. Родин и Н. И. Базилевич, фитоцено­ зы разных географических зон различаются не только по фито­ массе и продукции, но и по химизму фитомассы. Дело в том, что разные виды растений накапливают различные химические эле­ менты, что оказывает существенное влияние на круговорот веще­ ства.

Рис. 22. Биомасса в различных фитоценозах (по Родину и Базилевич, 1965).

Условные знаки: / — вся надземная масса, // — зеленая масса, /// — многолет­ няя надземная масса, IV — подземная масса. Номера у обозначении отдельных фитоценозов соответствуют их номерам в табл. 2, в тексте В. Б. Сочава, В. В. Липатова и А. А. Горшкова (1962) указы­ вают на существенный недостаток методики определения продук­ ции травяного покрова.

Обычный метод заключается в том, что, получая данные по урожаю трав в течение сезона, для оценки про­ дукции данной ассоциации принимают массу максимального укоса, что дает заниженные результаты, поскольку к моменту взятия максимального укоса одни виды уже закончили, другие — закан­ чивают развитие, третьи — еще не развили максимальной фитоГ 85 массы. Поэтому авторы предложили метод учета полной продук­ ции травостоя, состоящий в следующем. В ассоциации (авторы исследовали травостой в приамурских дубравах и даурских сте­ пях) закладывается «модель ассоциации» площадью 10 м2 в наи­ более типичном для данной ассоциации участке. Н а этой модели подсчитывают число стеблей всех растений. Затем вне «модели»

с трехкратной повторностью ежедекадно проводят укосы на пло­ щадках в 1 ж2. Если на этих площадках в какой-либо срок того или иного вида, имеющегося на «модели», нет, то он добирается вне укосных площадок в том количестве экземпляров, в каком представлен на модельном участке. Укосы берут по видам и вы­ числяют средний размер стебля каждого вида. Ш Для каждого вида выясняют максимальную среднюю массу и суммируют максимальную массу различных видов, представлен­ ных на «модельном участке». В результате, как показывают при­ водимые авторами данные, для широкотравно-леспедецевой дубра­ вы вычисленная таким образом полная продукция превышает мак­ симальную подекадную продукцию, полученную путем подекадных подсчетов массы травостоя на модельном участке, на 26— 51% в разные годы, а в дерновиннозлаково-пижмовой степи — на 28— 30%. Этот метод, однако, имеет тот недостаток, что выбор мо­ дельного участка всегда субъективен. Поэтому авторы вместо эмпирической модели предлагают вычисленный эталон ассоциа­ ции. Н а основе ежедекадного пересчета на трех площадках по 1 м2 всех экземпляров вычисляют среднее количественное соотношение между видами на 1 м2 ассоциации, которое и принимают за типич­ ное для ассоциации. Н а него и пересчитывают продукцию, так же как это делалось по отношению к эмпирической модели. Сравне­ ние данных показало в одни годы полное сходство, в другие — значительные расхождения. Несомненно, метод вычисленного эталона ассоциации следует предпочесть методу эмпирической Ц модели.

Для несомкнутых травостоев Л. Г. Раменский (1938) предло­ жил бесплощадочный метод модельных растений. Отбирают сред­ ние по величине экземпляры исследуемых растений, взвешивают их, подсчитывают количество экземпляров этого вида, приходяще­ гося на единицу площади, вес умножают на количество экзем­ пляров и получают общий вес данного растения на единицу площади.

При исследовании растительной массы, получаемой на сеноко­ сах и пастбищах, приходится учитывать: общий характер фитоце­ ноза, его абсолютную продукцию и абсолютный запас раститель­ ной массы; ботанический состав фитоценоза, в частности количе­ ство растений, хуже и лучше поедаемых скотом, а также растений непоедаемых и ядовитых; сроки использования угодья, характер использования угодья (способ выкашивания, способ выпаса), вид выпасаемого животного. Для этого необходимо производить р а з ­ бор по видам с целью выявления ядовитых и малосъедобных р а с ­ тений, учитывать высоту, на которой срезается косилкой или подрызается разными видами скота то или иное растение; вести [наблюдения над приростом трав после скашивания или поедания I их в различные сроки; определять наилучшие сроки выпаса, а так­ же допустимую нагрузку скота и пр.

[ Образцы растительной массы берут с пробных площадок раз­ мером 0,25 или 1 м2 при помощи укосных ножниц, которыми расте­ ния срезаЮт как можно ближе к поверхности почвы. Однако образец, взятый таким способом, не будет вполне соответствовать тому количеству корма, которое было бы добыто на данной площадхе при покосе или выпасе.

При выкашивании в полученную величину растительной массы следует ввести поправки (Ларин, 1933): на недостаточную вели­ чину учетной площади, на время скашивания, прибавку на отаву, поправку на высоту скашивания, на потери от неполноты скаши­ вания косой или косилкой, на потери при сгребании, стоговании и скирдовании сена, на потери от порчи сена в скирдах и стогах, на потери при перевозке сена к скотному двору и потери при кормлении животных. Таким образом, до скота доходит лишь 45— 50% от наземной растительной массы, имеющейся на сеноко­ сах.

Сходные поправки следует вводить и при выпасе, при этом три первые поправки остаются, а четвертую заменяют поправкой на высоту скусывания трав животными. Кроме того, вводят по­ правки на затаптывание и загрязнение растений экскрементами животных, на процент поедаемых частей от валового веса каждого вида растений, на несъедобные растения и др.

Для характеристики каждого типа сенокоса и пастбища доста­ точно 15— 20 пробных площадок, а в наиболее сложных траво­ стоях — 30 на каждом участке.

Образцы корма подвергают биохимическому анализу в связи с тем, что количество питательных веществ в растениях и расти­ тельная масса достигают максимума часто не в одно время. При биохимическом анализе учитывают содержание в растениях воды (влажность образца), золы, протеина, белков, жиров, клетчатки, безазотистых экстрактивных веществ. Очень существенно содер­ жание переваримого протеина. Н а основе содержания различных веществ по таблицам вычисляют количество так называемых кор­ мовых единиц, находящихся в центнере растительной массы. Чем большее количество кормовых единиц содержит растительная мас­ са, тем больше питательность данного травостоя и данного вида растений.

Для точного определения качества сена необходимо брать уко­ сы по видам. Укос (Браун, 1957) разделяют на виды и взвешива­ ют массу каждого вида. Чаще всего разбор производят после взвешивания травы во влажном состоянии и, высушивая каждый отобранный вид до воздушно-сухого или абсолютно сухого веса, взвешивают каждый вид отдельно, получая вес сухого сена. В тех случаях, когда хотят узнать влажность растений каждого вида, разбор укоса по видам делают на влажной фильтровальной бумаге и взвешивают каждый вид отдельно во влажном состоянии, а после высушивания — в сухом. ИШ При разборе укоса по видам остается остаток из мелких, труд­ но разбираемых частей, составляющий иногда до 5— 10% от обще­ го веса укоса. Д. Браун (1957) рекомендует остаток не разбирать, а определять в нем содержание каждого вида на глаз по десяти­ балльной шкале, а потом, взвесив остаток, прикинуть, какой при­ мерно вес приходится на долю каждого вида, и этот вес прибавить

-щ к весу разобранной части каждого вида.

Если позволяет время, то в полевых условиях целесообразно срезать травостой по видам. Этот метод весьма трудоемок и а лает невозможным или по крайней мере неточным, определение веса сырой растительной массы (по мере взятия укоса растения подсыхают), но дает возможность подсчитывать при срезании ко­ личество особей' или побегов, избавляет от последующего разбора и дает более надежные результаты. Общ ая затрата времени на это оказывается меньшей, чем при последующем разборе укосов по видам. ^ После разбора по видам и взвешивания укоса виды объединя­ ют в хозяйственные группы (см. гл. 2). Ж Существуют упрощенные методы оценки состава травостоя.

Приведем следующий упрощенный способ оценки состава укоса (Ларин, Сосновская, Шляпникова, 1933). Скошенный образец в лаборатории делят на 10 приблизительно равных частей. Долю каждой части оценивают в 10 баллов. Эти 10 баллов распределя­ ют на глаз между видами, входящими в состав данной части. Так как частей 10 и каждая часть оценена в 10 баллов, общее число баллов составляет 100. Поэтому, складывая количество баллов, полученных каждым видом по всем десяти частям образца, полу­ чают процентное участие данного вида в травостое. Этот метод дает достаточно точные результаты. № В задачи фитоценолога входит не только определение качества пастбища, но и выяснение его емкости, т. е. способности прокор­ мить какое-то количество скота без ухудшения состояния пастби­ ща. Для расчета емкости нужно знать общую валовую урожай­ ность пастбища, коэффициент его рационального использования, суточную потребность в корме одной головы скота.

Коэффициентом рационального использования называют часть растений, которая может быть стравлена скотом без ущерба для поддержания высокой продуктивности пастбища. Коэффициент рационального использования определяют путем наблюдений I и опытных исследований. Н а пастбище важно определить коэффи­ циент рационального использования так называемых ключевых видов,.которые дают поедаемый и питательный корм, встречаются чаще других видов, имеют повышенный коэффициент рациональ­ ного использования и служат индикаторами утилизации данной площади. При рациональном использовании ключевых растений подчиненные виды, как и растительность в целом, используются, как правило, также рационально. I Коэффициент рационального использования неодинаков для разных видов скота, а также для разных времен года. Он зависит | эт метеорологических условий, от подверженности почвы эрозии, эт рельефа, от расстояния до водопоя, а также от присутствия на пастбище диких животных, питающихся теми же растениями, что и домашние.

Емкость, пастбища вычисляют в овце-днях, овце-месяцах, корово-днях, корово-месяцах и т. д. и рассчитывают по формуле Ах Б ХВ Е П если ее выражают в голово-днях скота, и по формуле Ах Б ХВ Е П Х 30 если ее выражают в голово-месяцах скота.

В этих формулах Е — емкость пастбища, А — количество расти­ тельной массы в период использования пастбища (кг/га), Б — коэффициент рационального использования, В — площадь пастби­ ща (га), П — суточная потребность в корме одной головы данного зида скота (кг).

Качество и количество сена во многом зависят от сроков сено­ кошения и количества укосов в течение года, от высоты скашива­ ния, применения удобрений, мер улучшения луга (подсев трав, дренаж и пр.) и некоторых других причин. Качество пастбища связано также со сроками его использования, способом выпаса скота (вольный выпас, загонный выпас и т. д.), с видом выпасае­ мого животного, с нагрузкой на пастбище и т. д. Возможности использования того или иного угодья под пастбище зависят не только от свойств растительного покрова, но и от механического состава почв (на почвах легкого механического состава — пески, супеси — выпас должен осуществляться лишь в очень незначи­ тельном объеме и в то время, когда почва наиболее увлажнена или промерзла, в противном случае может начаться эрозия), от степе­ ни увлажнения почв. Н а сильно увлажненных глинистых почвах выпас может привести к образованию кочек и последующему за­ болачиванию.

Для разработки приемов рационального использования и повы­ шения продукции сенокосов и выпасов проводятся разнообразные исследования.

О П РЕ Д ЕЛ ЕН И Е ОБЪЕМА

–  –  –

Особенно существенна оценка урожая семян растений, так как фи этом не только выясняется доля семян в общей продукции, но и определяется возможность возобновления различных видов, обра­ зующих сообщество.

Как указывает Т. А. Работнов (1960), следует различать среддаю семенную продукцию, т. е. число семян, приходящееся на одну особь или на один генеративный побег, и урожай семян ;общую семенную продукцию) — число семян, продуцируемых расгением на единицу площади.

Оценивать урожай плодов и семян можно несколькими спосо­ бами (Новиков, 1953): глазомерно, методом модельных деревьев ши модельных экземпляров кустарников и трав, методом учетных тлощадок, семеномеров, пробных (модельных) ветвей.

Глазомерный метод учета урожая наиболее прост, но неточен.

Лри глазомерном учете оценка дается в баллах, но при этом не ринимают во внимание качество плодов и семян. Так, при глазо­ мерном учете шишек не отмечают обилия в них полноценных се­ мян, а урожай шишек не всегда соответствует урожаю семян. Иног­ да при большом урожае шишек наблюдался меньший урожай се­ мян. Например, в Центральном лесном заповеднике в 1936 г. при соличестве шишек ели 16800 на 1 га урожай полноценных семян со­ ставлял 4,35 кг на 1 га, а в 1937 г. при количестве шишек 31720 !а 1 га урожай семян составил 2,95 кг. Таким образом, в 1937 г.

гри вдвое большем количестве шишек урожай семян был почти в 1,5 раза ниже по сравнению с 1936 г. (Данилов, 1941).

Невзирая на эти недостатки, метод глазомерного учета широ­ ко применяют благодаря простоте и возможности охвата обширшх территорий. Глазомерную оценку урожая деревьев ведут по шкале, разработанной В. Г. Каппером (1930) и несколько изменен­ ной А. Н.

Формозовым (1934):

л __ируппжай* плодов или семян нет, — очень плохой урожай; шишки, плоды или семена в неболь­ ших количествах на опушках и на единично стоящих деревьях, в Норяжлрнии — в ничтожном количестве, насажде урожай; довольно удовлетворительное и равномериое плодоношение на свободно стоящих деревьях и по опушкам.

слабое — в насаждении;

3 - 7 р е д н и й урожай', довольно значительное плодоношение на о п у ш к а х и свободно стоящих деревьях и удовлетворительное в гпрлневозоастных и спелых насаждениях»

4 — хороший урожай; обильное плодоношение на свободно^стоящих деревьях и по опушкам и хорошее в средневозрастных и спелых насаждениях;

о _ очень хороший урожай; обильное плодоношение как на сво­ с бодно стоящих деревьях и по опушкам, так и в средневозрастных Ш Н Я В ] д л я учета урож ая шишек или плодов р я м ;ов деревьев и кустарников, образующих заросли с хорош о 3 видо ме Д л Г о т е н Г угожаяМягодУв Щ Ш ’Ш т кустарников прив е д ^ ш ^ я ^ к а л а видоизменена Г. А. Новиковым (1953) следующим образом:

О__неуиожай; полное отсутствие ягод;

1- очень плокой урожай; единичные ягоды встречаются на от­ дельных кустиках, ягоды мелкие, много неД0Раз®и™ * ’ попавляю.

2 — слабый урожай; плодоносят немногие растения, подавляю­ щее большинство растений не имеет ягод;

3 — средний урожай; местами количество ягод значительно, на большинстве участков ягод мало и очень мало, хотя плодонося п очт и всерас^^ ур’ ж а й участки с большим количеством ягод зао ;

нимают не менее половины встречающихся площадей ягодников в остальных местах слабый урожай, участки с неурожаем редки;

5 — очень хороший урожай; повсеместное обильное плодоноше

–  –  –

в баллах (Корчагин, 1961).

Если предварительно для каждого балла, характеризующее величину плодоношения, определить соответствующее человек выражение (количество или вес) обилия семян, то такой глаз°®*еР но-статистический, или расчетный, метод дает представле урож ае в абсолютных числах. Следует только иметь в виду, что та кая Переводная шкала должна составляться отдельно для каждо го географического района, для каждой древесной породы,тиПс или группы типов леса, для каждого класса или близких классо* бонитета и т. д.

Более точные методы учета семеношения детально охарактери ованы Т. А. Работновым и А. А. Корчагиным во 2-м томе «Полеой геоботаники» (Работнов, 1960; Корчагин, 1960).

Для деревьев наиболее точный, но и наиболее трудоемкий меод — пересчет плодов или шишек на деревьях. Шишки и плоды соирают на срубленных или растущих деревьях, в последнем случае рименяют различные приспособления для подъема человека на ерево и для срезания плодов и шишек. Пересчет ведут или на всех еревьях пробной площади, что удобно делать на площадях, потупающих в очередную рубку, или на модельных деревьях. Моельные деревья выбирают или по классам Крафта, или по ступе­ ни толщины, или по среднему дереву (размеры среднего для проб­ ой площади дерева вычисляют методами лесной таксации), или о классам обилия шишек или плодов. Наиболее удобен метод вы ора модельных деревьев по среднему дереву, так как в этом слуае можно ограничиться пятью модельными деревьями. Однако в есах с разнородным и разновозрастным древостоем он дает менее адежные результаты. Кроме того, по этому методу получается ишь суммарная величина семеношения всего насаждения. Поэтоу в разнородных насаждениях лучше выбирать модельные деевья по классам Крафта, что дает более надежные результаты.

этом случае число модельных деревьев на пробной площади олжно составлять не менее 10— 20 штук. Зная количественные оказатели семеношения (число семян, их вес) для модельного деева, получаем среднюю величину для всех модельных деревьев анного класса, а на основе предварительно определенного числа еревьев каждого класса на пробной площади узнаем урожай се­ ян на пробной площади.

Мало отличается от метода модельных деревьев, но значительо проще метод сбора и подсчета плодов и семян с невысоких кусэв и трав. При этом в луговых сообществах для получения рельтатов с ошибкой, не превышающей 10— 15%, следует брать не енее 100 экземпляров растений. Размеры пробной площади рас­ читываются так, чтобы на ней умещалось не менее 100 генеративах особей данного вида. Следовательно, размеры пробных плоадей для разных видов должны быть неодинаковы: чем реже :тречается вид, тем больше должна быть пробная площадь. Н о эи изучении общей продукции сообщества невозможно ориентиваться на малообильные виды, так как при этом площадь учета лла бы очень велика. Поэтому на глаз определяют величину плоади, достаточной для определения продукции основных видов соодества (имеющих обилие не ниже зр, по Друде), которая обычно 'ставляет 20— 25 м2 а для малообильных видов закладывают домгаительные трансекты.

Н. С. Нестеров еще в 1914 г. предложил метод модельных ветй в дальнейшем усовершенствованный различными исследовалями. При этом с каждого дерева (выбираемого так же, как выбиются модельные деревья, т. е. или по I— III классам Крафта, или среднему дереву) срезают в период, пока плоды или шишки ;е не опали, по 4— 5 ветвей с 10— 20 деревьев одного и того же вида (если определение проводят для одного де­ рева, с него срезают 15— 20 ветвей длиной 40 70 см каждая с с 3— 4— 5-годичными побегами последних лет). Количество годичных 1 побегов в ветви одной и той же длины варьирует в зависимости от | величины годичного прироста. Н а срезанных ветвях подсчитывают все плоды, измеряют длину ветвей (при этом за нижний конец ветви принимают не место среза, а ближайшую к срезу границу меж­ ду двумя годичными приростами). Разделив общее количество пло­ дов на общую (суммарную) длину ветвей, получают количество I плодов, приходящихся на один погонный метр ветвей. М ож н о так-1 же определить количество плодов, приходящихся на один молодой* побег текущего года и процент плодоносящих побегов по отноше-1 нию к их общему числу. Ветви следует ртбирать всегда с одной иЯ той же части кроны (у лиственных одиночно стоящих деревьев — (1 любой, но удобнее с нижней, в сомкнутых насаждениях — со сред Е ней, у хвойных — из смешанного яруса ветвей, несущего мужскш !

и женские шишки и расположенного в средней части кроны) и же I лательно равномерно с четырех сторон. 11 Этот метод можно использовать и для определения урож аев з;1 прошлые годы, даже бывших 3— 5 лет тому назад, по рубцам, со I хранившимся от опавших плодоножек, и для прогнозирования бу I дущего у рож ая путем сплошного пересчета всех вегетативных и ге I неративных почек на молодом побеге; в последнем случае опреде I ляют соотношение между количеством женских генеративных п с !

чек и количеством вегетативных почек на годичных побегах вер? I ней части кроны — «коэффициент обилия женских почек». Я Метод модельных ветвей, хотя и менее трудоемок, чем мето I модельных деревьев, однако дает возможность оценить величин I семеношения не в абсолютных, а лишь в относительных величина:!

Для фитоценологических целей очень важ но знать количеств!

плодов и семян, приносимых отдельным растением, и количеств I плодов и семян, приходящееся на единицу площади (среднюю пр1 дукцию и общую семенную продукцию, или урожайность). С ре;1 нюю продукцию подсчитывают в абсолютных величинах на модел I ных деревьях, кустах или травянистых растениях и в относител I ных величинах — на модельных ветвях. Урожайность может бы’ 1 подсчитана двумя способами: умножением количества плодов и с I мян на модельных экземплярах растений на число экземпляр* I данного вида на единице площади и путем непосредственного по I счета у рож ая на определенной площади. Такой подсчет особенш удобен для фитоценозов с господством трав и мелких кустарнике При этом собирают все плоды и семена по видам с данной п л о ш !

ди (величина которой может колебаться от 0,25— 1 до 10— 20 мги бодее в зависимости от типа фитоценоза), раздельно взвешива!и и суммируют (как указывалось, для разных видов величина прей ной площади может быть неодинаковой). I Определение количества семян на поверхности почвы дает м еш шие величины по сравнению с определением у р ож ая непосред»!

пенно на растениях. Часть плодов и семян не осыпается, часть гЯ

•дается на растениях животными, часть попадает далеко за предегы пробной площади и даже фитоценоза, где произрастают дан­ ны видй;

е В то же время эти определения дают возможность судить о ветичине «обсеменения почвы», что очень существенно с точки зрешя возможностей возобновления. Для этой цели применяют семеюмеры и учетные площадки. Семеномеры представляют металлиеские или деревянные ящики или имеют вид воронок. Нередко их фикрывают редкой сеткой, чтобы птицы и грызуны не могли похицать семена, а в дне проделывают отверстия для стока воды. Селеномеры устанавливают на почве или на столбиках. Размеры /лавливающей поверхности семеномеров: 0,25; 1, реже 4,5 м2.

Зкончательно не установлено, сколько семеномеров должно быть 1 пробной площади для получения надежных результатов. Полаа ают, что для хозяйственных целей на площади 0,25 га следует раставлять 10— 25 семеномеров, а для более точных научных исслехований — 25— 100. Осмотр семеномеров в период плодоношения I выборка из них плодов и семян проводятся раз в несколько дней $ зависимости от интенсивности опадения плодов и семян. Плоды I семена разбирают по видам, определяют их число и вес. Данные ю каждому семеномеру за период плодоношения подсчитывают от­ дельно (семеномеры помечаются) и затем вычисляют среднюю ве­ тчину, делая пересчет на площадь.

Семеномеры особенно удобны для учета плодов и семян, снабкенных крылатками, которые свойственны деревьям из семейств березовых, вязовых, липовых и других лиственных пород, а также свойных деревьев. Для учета тяжелых плодов и семян, падающих : малым отклонением от вертикали, применяют пробные площадки вытянутой или квадратной формы, очищенные от мертвого и живоо растительного покрова, располагающиеся при несомкнутости фон деревьев под кронами, а при сомкнутом древостое — равно­ мерно на пробной площади. Для того чтобы семена были более за­ метны на площадках, поверхность их выбеливают. Н а площадках, ак и в семеномерах, периодически учитывают количество плодов.

Зледует только иметь в виду, что растаскивать семена и плоды с лробных площадок животным удобнее, чем из семеномеров, поэто­ му рекомендуется часто осматривать площадки.

Подсчет урож ая на пробной площади вычисляют по следующей формуле:

ж&Щ Ж' ап Щ и, где Р — общий урожай на пробной площади; 5 — размер пробной площади, м2; щ— количество семян (выраженное их числом или зесом), собранное во всех выставленных семеномерах или на всех учетных площадках; а — улавливающая поверхность одного семе­ номера или площадь одной учетной площадки; п — число взятых семеномеров или учетных площадок.

При учете урож ая плодов и семян следует различать первона­ чальный запас плодов и семян и запас, имеющийся на данный момент. Первоначальный запас на растениях постепенно уменьшается за счет растаскивания плодов и семян животными и их опадения,, а запас на поверхности почвы — за счет растаскивания. 1

М Е Т О Д Ы К О С В Е Н Н О Г О УЧЕТ А ]

–  –  –

Методы оценки проективного покрытия особенно детально раз­ ^ж\ рабатывались Л. Г. Раменским (1929, 1937 и др.)Величина проекции надземных частей растений служит показа­ телем борьбы растений за свет (поскольку проекция зеленых час­ тей соответствует площади светопользования этих растений), а так­ же за влагу, питательные вещества и пространство. Эта величина I показывает роль данного вида в процессе ассимиляции, а следова­ тельно, и в круговороте веществ. Она зависит от ярусного положе­ ния растений данного вида, его принадлежности к той или иной жизненной форме, от его жизненности и проч. щ1 Как указывал Л. Г. Раменский, преимущество определения проективного покрытия перед наиболее широко распространенным методом балльных оценок (например, с применением шкалы Дру- • де) заключается в его объективности (при применении сравнительно несложных методических приемов), в возможности проверки и в относительно малой трудоемкости.

При проективном учете оперируют следующими понятиями: про­ ективное покрытие, проективное обилие (в настоящее время этот термин применяется редко), проективная полнота, сомкнутость, ярусное перекрытие, площадь оснований растения. | Термин «проективное покрытие» в фитоценологической литера­ туре применяют обычно в общем смысле: и к отдельным видам ра­ стений, и к ярусам сообщества, и к сообществу в целом. При опре­ делении проективного покрытия учитывают отношение проекции наземных частей растений (за вычетом просветов между листьями и ветвями, а также проекций цветков и плодов) к общей площади, на которой определялось проективное покрытие. Лишь в тех слу­ чаях, когда несомкнутость растительного покрова определяется не| его особенностями, а причинами, не зависящими от свойств расти­ тельности (например, выходы скал и камни на поверхности почвы) из общей обследованной площади вычитают площадь, занятую ска лами, камнями и пр., и оставшуюся площадь принимают за 100% Н о когда несомкнутость представляет свойство самого раститель ного покрова (например, в южных степях, пустынях, на солонча I ках), за 100% принимается общая площадь. А Проективным покрытием какого-либо растения (его проекцией, проективным обилием) называют площадь, занятую проекциями надземных частей этого растения.

Сомкнутостью называют площадь проекции, ограниченную внешними контурами крон (листвы) растений без учета просветов, имеющихся внутри крон, выраженную в процентах от общей пло­ щади.

Проективной полнотой называют площадь, занятую проекциями надземных частей фитоценоза в целом или его отдельных ярусов.

Проективная полнота меньше сомкнутости, поскольку при определе­ нии проективной полноты всегда учитываются просветы в кронах или в листве растений. Синоним проективной полноты — проектив­ ное покрытие фитоценоза или проективное покрытие яруса.

Проективная полно­ части та надземной всего фитоценоза не представляет простой суммы проективной полноты отдельных ярусов или суммы про­ ективного покрытия от­ дельных видов расте­ ний, так как ярусы и отдельные растения не­ сколько ш нм й м м м ц перекрывают друг друга. Поэтому полнота проективная всегда (за исключени­ ем резко несомкнутых фитоценозов) меньше этой суммы на величи­ ну ярусного перекры­ тия.

Ярусным перекры­ тием называют часть проекций нижнего яру­ са, которая перекрыта проекциями верхнего яруса. Если слегка раз­ двинуть побеги верхне­ го яруса, легко опреде­ Рис. 24. Различие понятий сомкнутости, проектив­ лить полную проекцию ной полноты, проекции (проективного обилия или нижнего яруса, Вычтя проективного покрытия) растений и площади их из этой полной проек- оснований (по Раменскому). Объяснение в тексте ции ту часть проекции нижнего яруса, которая была видна без раздвигания трав верхне­ го яруса, получают величину ярусного перекрытия.

Если, например, проекция нижнего яруса равна 13%, а без раздвигания верхнего яруса видно 5%, следовательно, часть нижнего яруса, перекрыта» верхним ярусом т. е ' | - Щ | верхним ярусом нижнего, составляет 13% - 5 - Щ К Н И Й М между этими понятиями показаны на рис. 24. С У ™ пеГоза участок которого показан на рисунке, высока: явных про­ галин не более 12% от общей площади. Проективная полнота (за вычетом всех промежутков) - 4 6,5 %. Ярусное перекрытие незна_ чительное — 2,5 % (злак 2 прикрывает одувзичик / И У3^ ЛИСТ злак 3; листья эспарцета 4 прикрыли узкие листья злака спра,

–  –  –

Ш ’Ш Ш ^"»Т Г „™ Гп л ^ад ь сечения его рукоятки.

временно показатель обилия растений и их размеров. При прочих равных условиях чем больше площадь оснований стеблей, тем ус­ тойчивее почва к эрозии.

При одинаковом проективном покрытии площадь оснований стеблей может очень варьировать. Н а рис. 25 показано соотноше­ ние проективного покрытия и площади оснований стеблей двух злаков американской прерии. Н а рис. 26 приведена горизонтальная Рис. 26. Горизонтальная проекция травостоя из мятлика узко­ листного (Роа апцияИ^оНа) в дубовом степном насаждении, Владимирская агролесомелиоративная опытная станция, Нико­ лаевская обл. У С С Р, июль (по Шалыту) проекция травостоя из мятлика узколистного в чисто дубовом 30-летнем насаждении в степи, усыхающем из-за чрезмерной густо­ ты массы корней и корневищ, иссушающих почву. Здесь видно рез­ кое различие между площадью округлых оснований пучков побе­ гов и значительно большим проективным покрытием.

Для того чтобы проективное покрытие могло быть определено с достаточной точностью (± 5% для травостоя в целом, 10— 20% для «массовых видов» и более грубо для единичных видов), Л. Г.

Раменский предложил сеточки (рис. 27) и мерные вилочки (рис. 28). Передвигаясь с место на место и держа сеточку перед 7* 99 собой, наблюдатель мысленно скучивает проекции и подсчитывает, какое число ячей занято проекциями. Зеркальная сеточка позволя­ ет учитывать снизу вверх проекции крон деревьев или проективное покрытие таких мощных растений, как тростник. Мерные вилочки осторож но заводят в травостой в горизонтальном положении: они позволяют оценить площадь проекции отдельных розеток и латок растений, поскольку площадь, заключенная между отдельными зубцами, соответствует долям процента или процентам общей пло­ щади пробы, а площадь вилочки в целом равна проценту или не­ скольким процентам площади пробы.

–  –  –

360,0 2,5 450,0 ^ 7,5 600,0 755 Ш § 11,2

–  –  –

|§| | ГУСТОТА СТ О ЯН И Я ВИДА Густота стояния вида — это площадь, приходящаяся на один экземпляр этого вида. При этом экземпляры других видов, произ­ растающие на той же площади, не принимаются во внимание.

Густоту стояния вида определяют по формуле рЫ Ш п где Р — густота стояния вида; 5 — размеры исследованнои площа­ ди; п — число экземпляров.

Обратная величина-^- = -у- характеризует количество экземпля­ ров растений данного вида, приходящееся на единицу площади.

По густоте стояния вида можно вычислить и среднее расстояние между экземплярами вида по формуле, предложенной В. Н. Сука­ чевым (см.

Сукачев, Зонн, Мотовилов, 1957):

где / — среднее расстояние между экземплярами вида, с 1 сред­ ний диаметр стеблей растений.

Все перечисленные методы представляют собой методы абсо­ лютного учета обилия независимо от того, выражаются ли они в условных баллах, в показателях числа, веса или объема или в кос­ венных показателях степени проективного покрытия, расстояний между экземплярами, площади, приходящейся на один экземпляр растения, и т. д.

М ЕТОД Ы УЧЕТА О Т Н О С И Т Е Л Ь Н О Г О О Б И Л И Я

В отличие от методов учета абсолютного обилия методы учета относительного обилия дают возможность судить о количественных соотношениях между отдельными видами, образующими фитоце­ ноз, т. е. установить, какой вид более обилен по сравнению с дру* гими (доминирует), какой менее обилен.

Доминированием называют преобладание одного вида над дру­ гими в фитоценозе. Соответственно виды, преобладающие над дру­ гими в фитоценозе, называют доминантами.

Под преобладанием вида в фитоценозе подразумевается его большая роль в этом фи­ тоценозе по сравнению с ролью других видов, определяемая его проективным покрытием, числом экземпляров, весом, объемом и другими количественными особенностями. Доминанты, составляя в фитоценозе более высокую численность, проективное покрытие, биомассу и т. д. по сравнению с другими видами, могут в то жа время характеризоваться невысокой абсолютной численностью, фи­ томассой и т. д. Так бывает, например, в пустынях, где доминирую­ щие полыни или солянки характеризуются обычно невысокой аб­ солютной численностью и незначительной массой. В соответствии со сказанным доминанты выделяют по численности, по биомассе, иногда — по степени проективного покрытия (Л. Г. Раменскии для оценки соотношения между видами предложил учитывать их удель­ ное покрытие, т. е. выраженное в процентах отношение покрытия каждого вида к сумме покрытий всех видов, образующих фитоце­ ноз, ярус или входящих в ту группу видов, в пределах которой оце­ нивается их соотношение). Г. И. Дохман (1937) предложила при выделении доминантов учитывать обилие и проективное покрытие.

Она подразделяет доминанты на три группы: доминанты первого порядка, характеризующиеся высоким обилием в сочетании с высо­ ким покрытием; доминанты второго порядка, у которых высокое числовое обилие сочетается со средним покрытием; доминанты тре­ тьего порядка, характеризующиеся высоким числовым обилием в сочетании с низким проективным покрытием* Доминанты выделяются для каждого яруса сообщества (швед­ ские геоботаники, из советских — В. В. Алехин и др.)* М ожно вы­ делять доминанты и для групп ярусов и для совокупности популя­ ций видов, относящихся в данном сообществе к определенной ж из­ ненной форме: доминирующие деревья, доминирующие кустарники, доминирующие травы, доминирующие мхи, доминирующие лианы, доминирующие эпифиты и т. д.

Существуют, однако, и другие точки зрения на принципы выде­ ления доминантов. Так, А. Я. Гордягин (1922) выделял доминант (или несколько доминантов) для сообщества в целом. Американ­ ские исследователи выделяют доминанты только для главного яру­ са сообщества, называя субдоминантами виды растений, преобла­ дающие во второстепенных ярусах сообщества или находящихся внутри сообщества отдельных куртинах, или в группах растений, выделяемых внутри сообщества, или имеющие лишь сезонное пре­ обладание над другими растениями.

Однако, как справедливо указывает X. X. Трасс (1963), не сушествует определенных, твердо установленных критериев, на осно­ ве которых можно было бы выделить группы видов по степени их доминирования, создав градации доминантности. Подобные града­ ции существуют для определения степени доминирования животных.

Так, для птиц (Вернандер, Викторов и др., 1959) установлены сле­ дующие категории, основанные на процентах встреч данного вида птиц от общего числа встреч видов птиц в пределах того или иного биоценоза: доминанты, содоминанты, второстепенные и третьесте­ пенные 'виды. Для растений подобные шкалы доминантности еще не установлены.

Таким образом, доминантность вида — это чисто количествен­ ны признак, один из признаков, лежащих в основе выделения й групп растений по их роли в жизни фитоценоза, но не подменяю­ щий качественных особенностей растений, столь же важных, как и количественные, для установления таких групп. Поэтому попытки придать терминам «доминанты» более широкое, качественно-коли­ чественное значение (см., например, Быков, 1957, 1960) не пред­ ставляются правомерными. В этих случаях правильнее говорить о ценотипах (фитоценотипах, см. ниже). Это не исключает возмож­ ности использования степени доминирования как одного из призна­ ков при разработке классификации ценотипов (Трасс, 1963; Ниценко, 1965).

Доминанты могут быть постоянными, существующими весь ве­ гетативный период в активном состоянии, и временными, появляю­ щимися на короткий срок и определяющими особенности фитоце­ ноза в течение ограниченного периода.

Если учитывать все группы растений, высших и низших, входя­ щих в состав сообщества, то, очевидно, сообществ с одним доминантом не бывает. Если же речь идет только о высших растениях, то сообщества тростника, рогоза и другие одновидовые заросли (иногда с незначительной примесью других видов) могут быть с полным правом названы монодоминантными (однодоминантными).

Преобладающее же число сообществ — полидоминантные (много­ доминантные). Различают монодоминантные и полидоминантные ярусы. Полидоминантность древостоя хорошо выражена во влаж­ ных тропических лесах, полидоминантность травяного покрова — в некоторых луговых сообществах.

Для глазомерной оценки относительного обилия деревьев часто пользуются десятибалльной шкалой. При этом состав древостоя выражают формулой, в которой названия деревьев обозначают на­ чальными буквами. Так, формула 5Е ЗП 2Л + Б обозначает, что в данном фитоценозе из каждых 10 деревьев 5 приходится на долю ели, 3 — на долю пихты, 2 — на долю липы, а береза встречается в количестве менее 10% от общего числа стволов.

–  –  –

— большое обилие и мостью (по Ярошенко): А леньких групп, и большая встречаемость; В — среднее обилие и зна­ чительная встречаемость; В — значительное обилие больших групп; 2) и малая встречаемость; Г — малое обилие и малая величину (диаметр) встречаемость з а р о с л е й — сред­ нюю, наибольшую и наименьшую; 3) чистоту зарослей — степень внедрения в них других растений; 4) их густоту, сомкнутость (не­ сомкнутые «группы» и более или менее сомкнутые «заросли»);

5) резкость их отграничения; 6) форму зарослей (изодиаметрическая или вытянутая); 7) происхождение (семенное, вегетативное, остатки прежнего сплошного покрова данного вида).

Такая дифференцировка характера размещения видов^ очень важна при детальном описании растительных ассоциаций, При маршрутных исследованиях за недостатком времени для обозначе­ ния характера размещения видов пользуются системами упрощен­ ных значков.

— р астение

Наиболее употребительны следующие значки:

встречается частыми плотными группами, си т — растение встречается рыхлыми скоплениями, в которых наблюдается примесь особей других видов. Эти обозначения отражают степень чистоты скоплений вида, но ничего не говорят о величине этих скоплений.

Названные значки обычно присоединяют к оценке обилия по Друде (см. выше).

Более детальную систему обозначений дает В. Н.

Сукачев (Су­ качев, Зонн, Мотовилов, 1957):

Особь развивает от корня один, реже 2— 3 надземных побе* га — 0.\ Осооь несет несколько или много надземных побегов от корня или от корневища: ^

1) стебли в небольшом числе, растут кустом или пучком от од­ ного корневища или корня — ПЧ;

2) многолетние побеги образуют плотную дерновину или по­ душку— Д; ' и\

3) побеги растут более или менее рыхлой зарослью (латкой) благодаря разрастанию особи корневищами, корнями или ползу­ чими стеблями — Л;

4) растения, разрастаясь, теряют связь и растут хотя и близко друг к другу, но отдельными индивидуумами — куртинами К;

5) растения, относящиеся к первым четырем группам (О, ПЧ, Д, Л ), растут более или менее скученно (из-за неравномерности распределения семенных зачатков растений)— пятнами — ПТ.

Для пользования этой системой необходимо знать, к одному или нескольким экземплярам относится данное скопление побегов, что в поле не всегда возможно выяснить и для чего требуется рас­ копать основания побегов растений. Поэтому эту систему следует использовать при стационарных работах, а в маршрутных исследониях пользоваться системой значков §г и сит, предложенной В. В.

Алехиным.

При определении встречаемости небольшие по величине пло­ щадки строго равномерно или случайно распределяют по площади, занятой фитоценозом. Н а каждой площадке регистрируют все виды растений (учитывают только растения, укореняющиеся на площад­ ке а экземпляры, укореняющиеся за пределами площадки, над­ земные части которых, однако, попадают на площадку, не учиты

–  –  –

Встречаемость вида в данном фитоценозе, так называемую ло­ кальную встречаемость, выражают числом (в %), показывающим, на скольких площадках из общего числа заложенных встречается исследуемый вид. Встречаемость вида в нескольких фитоценозах, относящихся к одной ассоциации, так называемую общую встре­ чаемость, выражают числом, представляющим результат деления суммы локальных встречаемостей на число фитоценозов, для кото­ рых локальная встречаемость была определена.

Относительной встречаемостью растений называют отношение встречаемости данного вида к сумме встречаемости всех видов растений фитоценоза (Раменский, 1938). При этом сумму встречае­ мости всех растений фитоценоза надо брать не для всех заложен­ ных в фитоценозе площадок, а лишь для тех, на которых встречал­ ся вид, относительную встречаемость которого определяют.

РО Л Ь РА ЗЛИ ЧН Ы Х ВИДОВ В Ж И З Н И ФИТОЦЕНОЗА

При характеристике популяций различных видов, а также при описании методов количественного учета растений было показано, что роль различных видов в жизни фитоценозов неодинакова. При этом значение растений в жизни сообщества не может быть опре­ делено только численностью его популяции, биомассой или каки­ ми-либо другими количественными показателями. Принадлежность вида к определенной жизненной форме, выражающаяся в его эколого-морфологических особенностях и в сроках прохождения се­ зонных фаз развития, играет здесь очень большую роль.

Как справедливо указывает А. А. Ниценко (1965), в подходе к оценке-роли видов в жизни фитоценозов существуют три точки зрения. Первая заключается в том, что выделяют группы видов, обычно называемые фитоценотипами (ценотипами), характери­ зующиеся определенными свойствами, позволяющими им играть сходную роль в жизни фитоценозов. В этом понимании фитоценотипы представляют собой постоянные объединения видов, и кажI и * дый вид может относиться только к одному фитоценотипу. Второй | взгляд выражается в объединении в фитоценотипы не видов, а по­ пуляций видов в тех или иных условиях. В этом случае один и тот же вид в разных условиях может быть отнесенным к различным фитоцвнотипам: например, в одних сообществах он может быть эдификатоком, а в других играть подчиненную роль.

В этом случае одни авторы при оценке роли вида используют и качественные, и количественные показатели, другие практически понимают фитоценотипы как синонимы градаций обилия растении в данном фитоценозе или в данной группе фитоценозов. Послед­ ний способ выделения фитоценотипов, практикуемый, например, Л. И. Номоконовым (1958), мы считаем неправомерным, полагая его приемлемым лишь для установления доминантов.

I А. А. Ниценко предлагает наименование фитоценотипов остаI вить лишь для объединений видов, а для объединений популяции применять наименование «типы фитоценотических позиции», или первые называть видовыми фитоценотипами, а вторые популяци­ онными фитоценотипами. Нам второе предложение представляется вполне приемлемым. л Таким образом, под видовыми фитоценотипами понимают объ­ единения видов, играющих в силу своих эколого-морфологических СДПП^ППЛ ^ — л ------- — — - и

–  –  –

1 Приводится с сокращениями.

признакам: доминирование м н о го к м и с л о л и и яилов вместе, характер м я т атявного рш иож сяю яахо&ятиеея * л и с т е еги о* него густота и см и м костъ участков, где произрастает до­ минант; приуроченность его к различным слояч с о п в ш г ш ____ эдифнкзторов. ш т и в чис.к и* Лад*# одного Среди растений особенности в к т л с вида в йрждой ступени * определяя;_____________________________

покрова, образуя основную массу растительности ( * » ыи я *** а В. А. Быков и предлагает примени | он различает:

Коннекторы — растении, образующие благодаря вегетативному способу размножения густую, связанную я одно целое » рос ль. -э Пату лекторы — растения, редко стоящие, но благодари своя* значительным размерам несомненно господствуюшяе е р ю в€* тельных доминантов.

Двиэакторы — остальные растения этой группы.

* ____ Недостаточное число признаков, положенных в основу и м классификации, делает ее применение ограниченным Растення-эдификаторы, которые в количестве более двух видов Я одной ступени участвуют в сложении сообщества, В. А Быков называет кондоминантами.

Наконец, А. А. Нипенно С!965) разработал систему домииантов с учетом их ярусного положения и обилия. Правда, он предло­ жил эту систему для видовых фитоценотипов. имея в виду способ»

кость вида при благоприятных условиях занимать то или иное место в сообществе, однако она гораздо более применима я оценке позиций различных видов в сообществах, т. в. я классификации по­ пуляционных фитоценотипов * ^

1. Доминанты-эдификаторы первого ранга. Это виты, господ ствующие в главном ярусе сообщества и оказывающие существен­ ное воздействие на весь строй и состав фитооеноэа^а также иа среду. Главным ярусом не обязательно должен быть верхний. Тая, а сфагновом болоте эта роль несомненно принадлежит нижнему ярусу..

2. Доминанты-эдификаторы второго ранга. Также свойствен­ ны главенствующему ярусу, но слабее воздействуют на состав, структуру фитоценоза и его среду.................

3. Доминанты-субэдификаторы. Это эдификаторы второе те пенных ярусов. В сущности все они второстепенны, посяольку воздей­ ствуют в основном на структуру и состав «своего» яруса. _

4. Доминанты-неэдификаторы. Доминируют в основных ярусах, но не определяют их структуру, состав и среду сообщества.

5 Субдоминанты в пространстве. Доминанты-неэдификаторы второстепенных ярусов.

–  –  –

Под структурой растительного сообщества понимается распре­ деление надземной и подземной массы растений в пространстве и во времени. При таком подходе структура сообщества включает следующие элементы: надземную и подземную ярусность, синузиальность, консортивность, мозаичность фитоценоза как прояв­ ление особенностей структуры в пространстве и смену фенологиче­ ских фаз и аспектов как проявление структуры во времени.

В ярусность

Ярусностью фитоценоза называют размещение органов расте­ ний различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Различают ярусность надземную и подземную.

Неодинаковая освещенность растений, образующих разные ярусы, приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в фитоце­ нозах. Эти особенности, из которых первичной является разное ко­ личество света на разных уровнях, определяют распределение рас­ тений по надземным ярусам.

Распределение корней растений по подземным ярусам опре­ деляется изменением с глубиной степени увлажнения почвы и бо­ гатства ее питательными веществами; менее важно, но имеет зна­ чение и уменьшение степени аэрации почвы с глубиной.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высо­ ты, сходные по своим экологическим особенностям или различаю­ щиеся (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении. В разных ярусах оказываются растения, у которых эта потребность неодинакова.

Растения, образующие одни ярусы, влияют на растения, входящие в состав других ярусов.

Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают ус­ ловия слабой освещенности и стабильной температуры и влажно­ сти. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых I 1 1 5 потребность в свете меньше, чем у растений верхних ярусов»

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верх­ них ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров ле­ са участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т. д.

Точно так же корни, образующие верхний ^ подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которыж находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, состав­ ляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднщ^ мающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.

Таким образом, ярусность представляет собой одну из основ­ ных особенностей фитоценоза, возникшую в процессе естественна го подбора различных форм для совместной жизни. ф Ярус — структурная конституционная часть фитоценоза. Из этого следует, что к тому или иному ярусу следует относить расте­ ния, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые ж е растения, временно входящие в состав более низких ярусов или образующие промежуточную по высоте ступень между двумя яру­ сами, не должны включаться в эти более низкие, служащие их временным пристанищем ярусы, или выделяться в особые ярусы.

Точно так же не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены деист»

вием какого-либо фактора, постороннего по отношению к фитоце­ нозу, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем. Так, если в результате выборочной рубки в смешанном ли­ пово-еловом лесу, где липа образовывала второй ярус под покро­ вом ели, липа приняла кустарниковую форму и перестала размно­ жаться как семенным, так и вегетативным путем, ее нельзя выде­ лять в особый ярус. В этом случае причиной того, что липа приня­ ла форму кустарника, является постоянная рубка более высоких стволов этого дерева. Если рубку прекратить, то липа принимает свойственную ей древесную форму. Если же липа в лесу под влия­ нием затенения приобретает кустарниковую форму и теряет спо­ собность к семенному размножению, хотя обычно при этом размно­ жается вегетативно, ее следует выделить в особый ярус. В тех случаях, когда угнетенное состояние растения, обитающего в од­ ном из нижних ярусов, длится долго, их нужно причислять к это­ му ярусу и при отсутствии способности к вегетативному размно­ жению. щ Молодые растения постепенно вырастают. Поэтому их, так же как растения, низкорослость которых поддерживается каким-либо посторонним по отношению к фитоценозу фактором, относят к по­ логу. Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образо­ ванный молодыми растениями или растениями, угнетенными по­ сторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой). Таким образом, обычно каждый вид входит в состав толь­ ко одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида при­ сутствуют временно, как временно они могут образовывать и по­ лога, располагающиеся между ярусами фитоценоза. Однако в неI оторых случаях это правило нарушается. Так, многолетние моноарпические растения (плодоносящие на 4—5-м году жизни I длительное время пребывающие в виде розетки листьев или веетативНсго побега) должны быть причислены и к нижнему ярусу,.

» котором несколько лет существуют вегетирующие экземпляры тих растений, и к верхнему, в котором эти растения существуют 1 генеративном состоянии. То же касается и двулетних травянитых растений, которые первый год пребывают в состоянии розети листьев, а на второй дают стебли с соцветиями.

В большинстве случаев фитоценолог, имеющий хотя бы не­ большой опыт полевых работ, может провести анализ ярусности :ообщества даже при однократном описании фитоценоза. Однако тогда, когда т о т или иной вид входит в состав одного из нижних ?русов и при этом не цветет и не плодоносит, для установления тричин состояния' особей этого вида (что необходимо для выдетения пологов) следует провести сравнение с другими фитоцено­ зами, относящимися к той же ассоциации, или длительное время (иногда несколько лет) вести наблюдения в данном фитоценозе.

В тех случаях, когда некоторые особи вида начинают цвести я плодоносить, не достигнув размеров, характерных для этого ви­ да, т. е. находясь на уровне одного из нижних ярусов, считают, что вид входит в состав более высокого яруса, а в нижних ярусах его экземпляры присутствуют временно.

Запись ярусного положения вида выглядит так:

–  –  –

Это значит, что ель европейская входит в состав 1-го яруса,.

а в0 2—3-м временно присутствуют некоторые ее экземпляры;

липа обыкновенная входит в состав 2-го яруса, часть ее экземпля­ ров временно присутствует в 3-м ярусе.

Для того чтобы установить соотношение господствующих и уг­ нетенных, взрослых и молодых экземпляров того или иного вида, следует подсчитать число стволов и стеблей особей этого вида и определить его обилие и проективное покрытие отдельно по по­ логам и тому ярусу сообщества, к которому относится данный вид..

Что касается количества выделяемых пологов, то в инструк­ циях по лесоводству указывается, что разница по высоте между деревьями, относимыми к тому или иному пологу, не должна пре­ вышать 10% от средней высоты в ту или иную сторону. Это значит, что если средняя высота деревьев в пологе составляет 20 м, то к нему можно относить деревья высотой от 18 до 22 ж (10 /о от

–  –  –

Фактическое распределение растений по высоте в фитоценозе следует выявлять и потому, что в тех случаях, когда нельзя уста­ новить структурные ярусы, оно дает возможность впоследствии, при более детальном ознакомлении с данным типом фитоценоза, установить его структурные части.

Учет надземной массы травостоя целесообразно вести по горизонтам (Ларин и Годлевская, 1949, Работнов, 1950). В этом плане Д. Н. Алексеенко (1964) сопоставляет два сообщества (рис. оо). I При Уравнении клеверника тимофеечно-гераниевого с щучником гигрофильно-разнотравным обнаруживается, что в первом фигоце нозе до высоты 20 см от поверхности почвы располагается около 58% растительной массы, а во втором — 78%, в слое же от 20 до 40 см — соответственно 36 и 18%. В первом сообществе основная часть надземной массы (57,4%) сосредоточена в слое 10- 30 СМ, 8 о втором — в приземном слое. Попутно можно определить и соотошение листьев, стеблей и генеративных органов в различных

–  –  –

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только* фанерофитами или только кустарниковыми и кустарниковыми хамефитами, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей,, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же, образован­ ные растениями, надземные части которых полностью (гемикриптофиты, геофиты, терофиты) или частично (полукустарниковые хамефиты) отмирают на неблагоприятный период года, а с н^ У лением благоприятного сезона постепенно^отрастают.непостоянны.

Бывают ярусы смешанного состава, образованные различными жизненными формами, например нанофанерофитами или хамефитами и гемикриптофитами и геофитами. Эти ярусы включают как постоянно присутствующие в них растения, так и растения, дора­ стающие до этого яруса только к концу или к середине периода вегетации, а также виды, которые в начале периода вегетации входят в состав этого яруса, а затем, полностью теряя свои над­ земные части, «уходят» из яруса (эфемеры, эфемероиды).

Таким образом, для одних растительных ярусов (древесных, кустарниковых, моховых и лишайниковых) характерно постоянство состава в течение сезона, для других (ярусы с участием травяистых растений) — непрерывное изменение состава в течение се­ зона, поскольку образующие ярус растения значительную часть периода вегетации входят в состав пологов, высота которых все время меняется. Д ля таких сообществ, как луга, болота, степи, саванны, в которых травянистые растения играют существенную роль, установить их ярусную структуру зачастую очень трудно и именно здесь сведения о распределении растений в фитоценозе по высоте приобретают особо важное значение.

На рис. 34 показано сообщество с постоянным верхним ярусом (лес), на рис. 35 — сообщество с меняющимися по составу яруса­ ми (травяное). Щ| Изменение распределения растений по высоте в течение сезона хорошо показано А. В. Кожевниковым (Ю36). Он установил, что на лугах притеррасной части поймы р. Яузы вполне сформировав­ шийся травостой имеет б ярусов: 96 см и выше, 66—95, 41—65, 16—40, 6— 15 и 0—5 см. Однако из них в первой декаде июня раз­ виты лишь четыре, а все ярусы развиваются лишь к началу июля.

Виды, образующие луговые фитоценозы, по срокам достиже­ ния полного ярусного развития составляют четыре группы: весен­ ние растения, достигающие полного ярусного развития уже к на­ чалу июня; поздневесенние, достигающие полного ярусного разви­ тия к третьей декаде июня; летние, достигающие полного ярус­ ного развития к первой декаде июля; позднелетние, достигающие полного ярусного развития в последней декаде июля или еще позднее. Я Об изменении «населенности» ярусов в течение сезона дает представление табл. 6. •Я ТАБЛ И Ц А в

–  –  –

№ 1* Н

–  –  –

Рис 35 Осоково-вахтовое сообщество, бассейн р. Дретунь, Белорусская ССР (фото Рачинской) Согласно этому правилу, надземные ярусы следует выделять по расположению основной массы ассимилирующих органов — листьев. Поскольку для жизни фитоценоза очень существенно то затенение, которое дает тот или иной ярус, на практике высота каждого яруса обычно определяется как слой между наименьши­ ми и наибольшими высотами растений, образующих данный ярус.

Так, если верхний древесный ярус, образованный темнохвойными деревьями, составляет 20—28 м, это значит, что наименьшие раз­ меры взрослых деревьев, относящихся к этому ярусу, составляют 20 м, наибольшие — 28 м. Иногда определяют и среднюю высоту растений, образующих данный ярус. Это правило хорошо подхо­ дит к ярусам, образованным деревьями и кустарниками, т. е.

к ярусам, более или менее постоянным во»времени. Однако для ярусов, образованных травами, в это правило следует внести по­ правку: высоту этих ярусов следует определять по тем органам

•растений, которые имеют максимальную для данного вида высоту, независимо от того, вегетативные или генеративные это органы.

Если кроме экземпляров с генеративными органами в травостое.есть и молодые вегетирующие экземпляры, которые могут в тече­ ние вегетационного периода развить генеративные органы или не развивают их в силу угнетения, их следует считать образующими полог; длительно остающиеся в вегетативном состоянии экземпля­ ры многолетних монокарпических растений входят в состав ниж­ них ярусов. При этом полог, образованный вегетирующими экзем­ плярами, может иметь в травяных фитоценозах большее фитоценотическое и хозяйственное значение, чем ярус, образованный генеративными особями растений того же вида. ||| Д ля наглядного представления о вертикальном распределении надземных органов в фитоценозе очень удобны зарисовки верти­ кальных проекций сообщества (рис. 36, 37).

Говорить об оформленном, выраженном ярусе можно только в том случае, когда растения в данном ярусе стоят достаточно густо, в результате чего затенение заставляет их вытягиваться до одного общего уровня. Выражением взаимного влияния растений, образующих ярус, является степень проективного покрытия этого яруса. О ярусности невыраженной, о простой разновысотности рас­ тений, или иначе, о фрагментах яруса говорят в тех случаях, когда такой сомкнутости и подгонки растений к общему уровню нет (Раменский, 1938). ||Я Так, на рис. 37 верхний (первый) ярус тропического леса не выражен, а второй и третий выражены, но не разобщены один от другого, и провести границу между ними очень трудно. Если по­ казать распределение деревьев тропического леса по классам высоты (гис. 38), то также хорошо видно обилие невысоких де­ ревьев и малое количество более высоких.

Степень выраженности ярусов хорошо заметна на диаграммах, показывающих степень проективного покрытия фитоценоза по ярусам. Щ Рис. 36. Вертикальная проекция (длина участка 90 сл) на ^ п0Ве^ 0" степи Аскания-Нова (по Вернандер) : ассоциация З й р а е - Р е з Ш а зШсМа.

5Н ра и сга Ш са. 11 - Сега,Пит и ст Ш си т I I I - В М Н Щ Ш Ш Ж Ш 1 а сарПШа, V — й г а Ь а ьегпа, VI — Р едиса зи1са1а, V II — ЬЧра и з з м & а п а Рис. 37. Вертикальная проекция первичного смешанного тропиче­ ского леса с господством диптерокарповых ф1р1егосаграсеае), гораДьюлит, Калимантан (по Ричардсу) На рис. 39 показано, что в одной из дубрав лесничества Држе вич (Чехословакия) ярус кустарников 3, образованный волчьим лыком (ОарНпе т егегеит ), и ярус напочвенного мохового покрова 5 выражены плохо, а древесные ярусы (особенно I, образован­ ный в порядке убывания степени проективного покрытия дубом

–  –  –

Рис. 41. Распределение корневых систем в почве (по Шалыту); глуби­ ны даны в сантиметрах, незаштрихованный квадратик — масштаб растительной массы в граммах В середине справа (В ) ассоциация ЗИра 1езз1п§1апа + Адгоругоп ресИт[огте ( + РезЫса зи1са(а) на несолонцеватой каштано­ вой почве. Остров Куюк-Тук в Сиваше, Генический район Херсон­ ской области, заповедная степь, 14 июня 1948 г.: 1 — живая над­ земная масса, 2 — луковички Рос Ьи1Ьоза ум^рага, 3 мертвый покров, 4 — мелкие корни, 5 — крупные корни.

Наверху (Л) ассоциация Айетьзга 1аиг1са на сильно глубоко­ солонцеватой почве. Остров Куюк-Тук в Сиваше, Геническии рай­ он Херсонской области, заповедная степь, 15^июня 1948 г.: 1 жилуковички Роа Ьи1Ьоза х)1х)ьрага, 3 вая надземная масса, _______ : — мертвый покров, 4 — мелкие корни, 5 крупные корни.

______ фитоценозах основная масса корней, как мелких, так и крупных, располагается в верхних горизонтах почвы. Посте­ пенно уменьшаясь в количестве, корни проникают на значитель­ ные глубины, нередко заметно превышающие высоту надземных частей растений. На рис. 42 показаны корневые системы двух рас­ тений американской смешанной прерии; у бизоньей травы корни перехватывают влагу и идут вглубь, а у ядовитой остролодки корни, перехватывающие дождевую влагу, отсутствуют.

Ао |л |в '!

<

–  –  –

Сложен вопрос о ярусном распределении водных растении:

одни из них свободно плавают на поверхности воды (нейстон) или в ее толще (планктон), другие прикрепляются к поверхности грун­ та, третьи укореняются в грунте водоема. Так, например, ассими­ лирующие органы белой кувшинки и малой ряски находятся на поверхности воды, но слоевища ряски свободно плавают на по­ верхности, а листья кувшинки отходят от корневищ, находящихся в толще грунта. Точно так же вегетативные органы пузырчатки, рдеста блестящего и харовой водоросли могут находиться на од­ ной и той же глубине в толще воды, но пузырчатка — свободно­ плавающее растение, рдест имеет корневище в толще грунта, а харовая водоросль прикрепляется к поверхности грунта.

9-91 Для водных растений следует выделять ярусы прикрепленных видов, указывая глубины, на которых располагаются листья расте­ ний, образующих эти ярусы, и ярусы свободноплавающих видов.

Очевидно, некоторые планктонные огранизмы, не связанные с оп­ ределенными глубинами, занимают в фитоценозах положение, аналогичное тому, которое занимают межъярусные эпифиты в наземных фитоценозах. - -Ш Щ

Рис. 45. Глазомерное определение высоты дерева (по Алехину)

При изучении надземной ярусности сообществ сначала глазо­ мерно намечают нижнюю и верхнюю границы каждого яруса, за­ тем определяют эти границы, измеряя высоту растений, образую- | щих своими верхушками эти границы. В дальнейшем при состав­ лении списка видов фитоценоза для каждого растения указывают его принадлежность к тому или иному ярусу. При более деталь­ ных исследованиях сообщества, кроме того, измеряют отдельные экземпляры того или иного вида. Обычно измеряют наибольшие, наименьшие и средние по размерам экземпляры. У деревьев изме­ ряют также высоту прикрепления крон. | Высоту небольших растений измеряют линейкой, а высоких де­ ревьев— при помощи специальных приборов — эклиметров (угло­ меров) и высотомеров, а также обыкновенной линейкой с деления­ ми или глазомерно. Визируя эклиметром вершину дерева, опреде­ ляют угол между визирной линией и отвесом, а зная расстояние между наблюдателем и деревом, вычисляют гысоту дерева по пра­ вилам вычисления треугольников. к Линейку держат вертикально перед глазом наблюдателя на вы­ тянутой руке, визируя ее верхним концом вершину дерева (рис. 45).

Высоту дерева х вычисляют по формуле,« Ап где А — расстояние от наблюдателя до дерева; п — число делений на линейке между визирной линией от глаза наблюдателя на вер­ шину дерева и горизонтальной линией; а — расстояние от глаза на­ блюдателя до линейки; к — рост наблюдателя до уровня глаз.

На рис. 44 показано также глазомерное определение высоты дерева на основании следующих данных: А — расстояние от глаза наблюдателя до основания ствола дерева; к — рост наблюдателя;

Ь — длина заранее вымеренной палки; х — высота дерева. Соглас­ но пропорции х : Ь = А :к.Д АЪ | х ——.

и Ив чУ' к При глазомерном способе определения высоты дерева на стволе намечают какую-либо точку, находящуюся на высоте 1, 2 или 3 м, затем, отойдя от дерева, мысленно откладывают это расстояние вверх по стволу, полученное удвоенное расстояние мысленно вновь откладывают по стволу и так поступают до тех пор, пока не оста­ нется некоторое расстояние до вершины, на котором следующая удвоенная величина уже не укладывается. После этого определяют на глаз длину последнего отрезка и получают общую высоту дере­ ва. При некотором навыке этот способ дает вполне удовлетвори­ тельные результаты.

При анализе распределения массы корней по горизонтам почвы (Шалыт, 1960) применяют несколько методов исследования: руч­ ную отборку, просеивание или отмывку корней и других подземных органов из определенного объема почвы по почвенным слоям или по генетическим горизонтам. При этом отбирают корни всех видов вместе, но в дальнейшем иногда разбирают подземные корни рас­ тений по видам. Почву для исследования подземных частей расте­ ний берут в виде монолитов со все возрастающих глубин или по­ следовательно выкапывают образцы почвы с нарушенным строени­ ем из почвенной ямы. Иногда используют буры, с помощью которых иногда захватывают сразу по 4000—5000 см2 почвы и более. КроА 4* вМ ме того, можно проводить количественный учет корней на стенке траншеи, предварительно очищенной (Раменский, 1952). При этом корни распределяют по группам (например, толстые, средние, тон­ кие, очень тонкие). Для более точных подсчетов используют рамку с натянутой сеткой, разделенной на ячейки ( 5 x 5 с м — для травя­ нистых и 10Х Ю см — для древесных растений).

Менее точные результаты дает определение суммарной длины корней отдельных особей того или иного вида растений.

Для качественной характеристики корневых систем применяют постепенное раскапывание подземных частей растений с последую­ щим фотографированием или зарисовкой.

Для изучения размещения корневых систем в горизонтальном направлении, имеющего значение для характеристики различных подземных ярусов, зарисовывают и определяют проекции этих кор­ ней. Для этого, осторожно удалив с поверхности почвы мертвую подстилку, снимают почву послойно до начала залегания корней или корневищ, очищают щеткой подземные части растений от поч­ венных частиц и затем определяют и зарисовывают проекции кор­ ней на определенных глубинах (например, 2,5; 5; 10 см и т. д.).

Можно и здесь использовать рамку с сеткой разделенной на ячей­ ки 10Х 10 см.

13!

Детали исследования корневых систем прекрасно изложены С. Шалытом (1960). Щ Среди ярусов сообщества выделяют главный, который определяет «условия существования в фитоценозе И тоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный, или наиболее сомкнутый древесный в лесах, наиболее сомкнутый травяной — на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдифика сфагновых тор фитоценоза) ЯННЯЯЯ торфяном болоте..Щ Р. Хульт (Ни11, 1881) установил, что некоторые ярусы могут в малоизмененном виде входить в состав нискольких фитоценозов.

Так, ярус с господством брусники может встречаться в лесу из европейской ели, в лесу из сибирской ели и даже в лесу из обыкно­ венной сосны. Эти ярусы Хульт предложил называть связующими.

По экологическим условиям местообитания ельник со сфагновым покровом ближе к сосняку со сфагновым покровом, сф сф условиям местообитания, чем к сосняку с лишайниковым покровом.

На основе этого финские исследователи, в частности А. Каяндер (Са]апдег, 1909), считают, что травяно-кустарничковый и мохово­ лишайниковый покровы в лесу служат показателями биологической равноценности местообитаний. Такие ассоциации, в которых одина­ кроме древесного), ковы все ярусы, кроме главного (т. е. лесу шведские фитоценологи предложили называть ассоциациями-близнецами, а объединение таких ассоциаций-близнецов Н. Я- Кац (Ка1г, 1929) предложил называть близнецовым рядом. Так, ельниккисличник, сосняк-кисличник, лиственничник-кисличник представ­ ляют собой ассоциации-близнецы, а кисличники в целом — близне­ цовый ряд. Такое объединение ассоциаций, подчеркивающее сход­ ство их местообитаний, в которых развиты ассоциации-близнецы, в ряде случаев целесообразно. Ц Б. А. Келлер (1914) отмечал, что в тайге Алтая моховой покров определенного состава может не только находиться, сохраняя свои существенные черты, под пологом хвойных пород — сосны, ели, лиственницы, но и сохраняться под пологом кустарниковой кругло­ листной березки. Можно добавить, что сходный состав мохового яруса может наблюдаться и в моховых тундрах, где древесно-ку­ старниковые ярусы отсутствуют полностью. Поэтому некоторые ав­ торы считают, что на границе леса и тундры фитоценозы форми­ руются путем механического «наложения» (инкумбации, как это яв­ ление назвал Сочава, 1930) древесного яруса на моховую тундро­ вую растительность.

Представление о связующих ярусах в понимании Хульта сбли­ жается с идеями эстонского ботаника Т. М. Липпмаа (Ы р р таа, 1933, 1935, 1938; Липпмаа, 1946). Он также выделял единицы, вхо­ дящие в малоизмененном или неизмененном виде в состав различ­ ных сообществ.

Сначала он назвал их одноярусными ассоциациями, а затем стал именовать их синузиями, а соответствующу:

5?* который опрез, поло^ическую единицу — унионом. Т. Липпмаа считал, что ш ^Дземной ч а ст и Г эти синузии представляют элементарные единицы растител покрова, - а многоярусные фитоценозы — производные единит V*Р « н стоящие из нескольких синузии.

Представление о полной самостоятельности связующих я неверно. Во-первых, при их детальном изучении, вероятно, не Iр й €Р ярус сфагношс жется полного сходства между связующими ярусами в разлр фитоценозах, во-вторых, их самостоятельность относительна и орые ярусы могут г ясняется тем, что под пологом разных древесных пород могу!

даться сходные условия. Каждый ярус, входящий в состав фи Ш Фитоценоз* ноза, оказывает влияние на другие ярусы и в своючочередь по ^ еч а т ь ся в лесу й ке в лесу яз обыкно- гается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматр:

как нечто целое, а ярусы фитоценоза — как его структурные * Швать связующвщ которые в некоторых случаях могут быть относительно самс ^ьник со сфагновым тельными.

®ом, чем к ельникук со сфагновым пом по экологическим

МОЗАИЧНОСТЬ

вниковым покровом, тности А. Каяядер Обычно фитоценоз не бывает совершенно одинаковым на ничховый и моховолями биологической I своем протяжении. В лесу отличают участки под кронами дер я, в которы одина- 1 х и более осветленные, на болотах — кочки и пространства межд;

ками, в степях — дерновины ковыля со всеми связанными с г роме древесного) к дерновинами растениями и участки между дерновинами и т. ;

ассоциацнямн-блюкие участки, различающиеся друг от друга по особенностям ш е ц о в Н. Я. Кап ения растительного покрова, называются микроценозами (Б рядом. Так, ельникили микрофитоценозами (Лавренко, 1959). А. А. Гроо ислнчник представназывал их микроассоциациямй, а П. Д. Ярошенко ( I в целом — близнеи др. — микрогруппировками. Последние два термина ] [черкивающее сходудачны, так как ассоциация —таксономическая, типологиче социации-близнецы.

единица, а здесь речь идет о конкретных участках растительн под группировкой же, как будет показано далее, понимаете гая моховой покров ределенная стадия в развитии фитоценоза. Еще менее удачен гься, сохраняя своя меняемый М. И. Сахаровым (1950) термин «ценоэлемент», пос эрод - сосны, ели, ку он используется в совершенно другом смысле.

тарникоипй кругло- Следует подчеркнуть, что каждый микроценоз охватывае состав мохового ярусы того участка, на котором он развит, со всеми образующи х, где древесно-ку- растениями, включая и эпифиты, и лианы, и почвенные водор гону некоторые ав- В связи с этим неправильно выделение эпифитных микроце ___ кЛП11П.

зогЬа оЦшпаИз + Зап^шзогЬа рагь^Юга (рис. 46). Эти микооценозы образуют небольшие пятна по 4— 10 м2 каждое, сочетание ко­ торых и дает мозаичное строение фитоценоза.

–  –  –

Причины мозаичности разные. Чаще всего это неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех ила иных растений: различия в затенении, химизме и физических осо­ бенностях опада, в нанорельефе. Иногда это результат деятельно­ сти животных, выбрасывающих на поверхность почву из глуооких горизонтов (землерои) или нарушающих в некоторых участка^ обычный строй растительного сообщества (грызуны). Нередко мо­ заичность связана со способом роста тех или иных растении, обра­ зующих кочки или куртины. Так, высокие кочки, образуемые осо­ кой дернистой на болотах, способствуют возникновению весьма разнообразных микроценозов на вершинках, на склонах и в пони­ жениях между кочками. Микроценозы могут быть связаны и со способами разрастания и расселения отдельных видов, образую­ щих фитоценоз. В этом случае участки микроценозов развиваются на ровных пространствах, совершенно не отличимых друг от друга ни по нанорельефу, ни по механическим особенностям почв. Впос­ ледствии такие различия появятся, но на первых этапах развития мозаичности они могут быть незаметными.

Нередко мозаичность развивается одновременно с развитием фитоценоза или несколько отстает в развитии от фитоценоза и по­ является позже его возникновения. Наконец, она может явиться результатом смыкания ранее разобщенных микроценозов, посте­ пенно путем слияния образующих мозаичный фитоценоз (Ярошен­ ко, 1961)., Мозаичность — горизонтальное расчленение внутри фитоцено­ з а — не всегда легко отличить от комплексности — сочетания уча­ стков различных сообществ. Щ Е. М. Лавренко (1951, 1952) считает, что эти явления помогают различить два признака: размеры пятен и характер влияния друг на друга растений в пятнах. При мозаичности размеры пятен из­ меряются дециметрами или немногими метрами, при комплекснос­ ти несколькими метрами или десятками метров. При мозаично­ сти растения, обитающие в разных пятнах, постоянно взаимодейст­ вуют, в то время как при комплексности такое взаимодействие на­ блюдается лишь на границах пятен. Однако, как указывает П. Д.

Ярошенко (1961), этих двух признаков зачастую бывает недоста­ точно. Сущность крите­ рия, предложенного • • Т* • • •

–  –  –

• • но в свою очередь со­ стоит из микроценозов, т. е. комплексность — более сложное явление, чем мозаичность (рис.

47) Мы полагаем, что присутствие общего эдификатора на разных участках, т. е. влияние одного вида на осталь­ ные,— наиболее на­ Рис. 47. Схема мозаичности и комплексности;

дежный признак, по ко­ / — мозаичность: а) плавная — в одном сооб­ торому мозаичность от­ ществе с микрогруппировками 1, 2, 3, 4; б) кон­ личается от комплекс­ турная — в одном сообществе с микрогруппи­ ровками 5, 6, 7, 8; II — комплексность: комплекс ности. Остальные пере­ сообщества с мозаикой микрогруппировок 9, 10, численные признаки не 11 к сообщества с мозаикой микрогруппировок всегда оказываются в 12, 13, 14 (по Ярошенко) наличии.

Мозаичность может быть зачаточной, неясной (всегда в одно­ видовых фитоценозах и на начальных стадиях развития многовидо­ вых фитоценозов), и отчетливой (в многовидовых фитоценозах).

Последняя бывает плавной, с нерезкими границами микроценозов, и контурной, с относительно резкими границами1. Типологическая единица, соответствующая микроценозу, может быть названа «тип микроценоза», или «микроассоциация».

Часть биогеоценоза, соответствующая микроценозу, включаю­ щая не только растения, но и животных, почвы, особенности нано

–  –  –

СИНУЗИАЛЬНОСТЬ

Вероятно, нет ни одной категории явлений, характеризующих структуру "фитоценоза, представления о которых были бы столь резноречивыми, как синузии едено в науку X. Гамсом (Оагпз, Понятие «синузия» было ^ С и н у з и я, по Гамсу, есть совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков). Синузия второго порядка (до некоторй степени абстрагированная единица) — совокупность особей разных видов, относящихся к сходной жизненной форме.

Точного определения жизненной формы Гаме не дает, но, судя пц приводимым им примерам, он считал возможным относить к одной жизненной форме психрофильные мхи, лишайники и кустарничку Виды, образующие синузию второго порядка, должны расти совме­ стно и регулярно встречаться в данном сочетании. Примеры синуа.___ а древостой 1пипл1/лпигч тпри.

г| кленово-дубовый широколиств^Й зий второго порядка ного леса, травостой пырейно-ежового луга или совокупность П Й О Ш пуляций психрофильных мхов (психрофильных лишайников) и психрофильных кустарничков-хамефитов в нижних ярусах леса. Щ Синузия третьего порядка — совокупность видов, совместно образующих либо ярус, либо два-три близких яруса в сложном фи­ тоценозе, либо одноярусное или малоярусное сообщество. 11ри.

этом виды, входящие в синузию третьего порядка, относятся к раз­ личным классам жизненных форм. Относительная самостоятель­ ность таких синузий подтверждается и тем, что данный ярус или [сочетание ярусов может выступать и отдельно как фитоценоз, например мохово-кустарничковая синузия соснового леса способна — ----------------существовать на пустоши самостоятельно.

Популяции отдельных видов (синузии первого порядка) могут составить синузию второго порядка (например,^ психроф” "^*1 мхов, лишайников и хамефитов) и В1 | ____________________________________________________________________________м и го порядка (например, травянистых мезофильных и мезопсихросинузию третьего порядка. Виды, об­ фильных гемикриптоф разующие синузию третьего порядка, должны регулярно встречать­ ся в данном сочетании при сходной обстановке. Я I Таким образом, синузии могут быть диффузно смешанными I одном и том же пространстве.

Неопределенность понятия синузии в дальнейшем вызвала раз* личные его толкования. шШ Т. Липпмаа объединял синузии, сходные по комплексу призн$| ков, из которых важнейшие — ядро характерных видов, определен­ ный состав жизненных форм и определенная экология, — в один унион. Таким образом, унион — это типологическая единица синузии.

'инузии и унионы свойственны гомогенной и относительно стаби­ лизированной растительности, т. е. находящейся в равновесии с ус­ ловиями местообитания ЯИиШ Постепенно выявилось два направления в понимании синузии.

Плно ИЗ них представленное В. В. Алехиным, Г. И. Дохман и ДРУ идни исследователями, _......... экологическое........ рассматривает синузию как экологическое гими понятие. Так, В. В. Алехин понимает синузию как группу экологи­ чески близких видов в фитоценозе. В этом понимании синУзия не является структурной единицей сообщества. Она может совпадать со структурной единицей (например, с ярусом), но может и не совМ ПаДВторое направление, широко распространенное среди геобота­ ников Советского Союза и ряда зарубежных стран, несомненно, берет свое начало от «обществ» (зо ае1у) англо-американских ис­ следователей и «общежитий» Б. А. Келлера. Эта точка зрения ра вивалась В. Н. Сукачевым, развивается в'настоящее время п. АЯрошенко, Н. А. Миняевым и др. Согласно этой точке зрения си­ нузии имеют по преимуществу структурное значение в фитоценозах Ф. Клементс (С1етеп{з, 1928) и А. Тенсли (Тапз1еу, _и„пв меняли термин «общество» для обозначения куртин одних видо внутри сообщества, характеризующегося преобладанием других видов. Такое «общество» может включать несколько ярУсов,обр азованных видами, не обязательно относящимися к одной и той же жизненной форме. Б. А.

Келлер (1963) писал, что одном местообитании, входящие в состав одного ° ^ с т в а могу сменять друг Друга не только в пространстве, но и во времени, и в первом случае не только в вертикальном, но и в горизонтальном напрамении ^ е в определял СИ уЗИИ следующим образом (1957):

Н синузии — это «структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым состввом, определенным вкмогвческви характером видов, их составляющих, и пространственной ( и л и во времени) обособленностью, а следовательно, и особой Фитоц®и°™ ческой средой (микросредой), с о з д а в а е м о й растениями данной сиузии» Сходное определение дает и А. П. Шенников (1964): «Та­ кие структурные части фитоценоза, отграниченные в пространстве (занимающие особую экологическую нишу), отличающиеся одна д р у г о й в морфологическом, флористическом, экологическом и ^ Ьитоценотическом отношениях, называют синузиями». ^ При таком понимании синузий подчеркиваются их Фитоц^ 0™ческие и экологические отличия от других подобных сочетании растений но не обращается внимание на экологическую однородность их состава. Поэтому синузиями в таком понимании будут и Щ Ш турно обособленные ярусы, и части ярусов, и Ш четания эпифитов, и, наконец, группы растении с одинаковой фено логией, например эфемеров, дающих аспект. м П9631 Он Несколько иначе рассматривает их Н. А. Миняев (1УЬс5). ц н указывает, что синузия есть простейшая растительная группировка, 1 Учение о синузиях Т. Липпмаа изложил и развил X. X. Трасс (1964).

характеризующаяся конкурентными отношениями между особями, входящими в ее состав, отношениями, возникающими в силу борь­ бы за существование, и далее поясняет, что «экологическая бли­ зость индивидуумов, составляющих синузию, есть биологическая предпосылка создания и существования синузии». Таким образом, здесь подчеркивается экологическая общность растений, образую­ щих синузию. Б. Н. Норин (1965) полагает, что «синузией будет пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкну­ тая в надземных или подземных частях группировка растений».

Это определение менее удачно, так как синузии могут быть обра­ зованы внеярусными растениями (фитопланктон, эпифиты, лианы, почвенные водоросли и пр.), кроме того, вряд ли можно признак сомкнутости, связанный как с условиями среды, так и с экологиче­ скими особенностями самих растений, класть в основу выделения синузий. Кроме того, в определении следовало бы подчеркнуть, о какой однородности идет речь. По-видимому, нужно иметь в виду экологическую однородность растений, образующих синузию.

В обоих определениях — Н. А. Миняева и Б. Н. Норина — приме­ няется термин «группировка», чего не следует делать, так как под группировкой следует понимать определенную стадию развития растительного сообщества.

Работы упомянутых авторов содержат последовательный ана­ лиз синузиального сложения растительного покрова тундры (Ми­ няев) и лесотундры (Норин). '• V' 1§ Предложение Н. А. Миняева понимать синузию как типологи­ ческую единицу, а в качестве конкретных единиц, типом которых и является синузия, применять термин «насаждение» неудачно.

Этот термин давно уже употребляют лесоводы в совершенно ином смысле и вряд ли следует менять его значение.

Таким образом, в понимании синузии намечаются два подхода:

синузия — понятие экологическое, оно охватывает растения, отно­ сящиеся к одной жизненной форме в сообществе; синузия — поня­ тие структурное. Сторонники последней точки зрения понимают под синузией либо любую хоть сколько-нибудь обособленную часть сообщества (Сукачев и его последователи), либо только те струк­ турные части, которые сложены экологически однородными расте­ ниями. Последнюю точку зрения развивают Н. А. Миняев, по-видймому, Б. Н. Норин и особенно последовательно П. Д. Ярошенко (1961), который указывает, что в понятие «синузия» следует вкла­ дывать оба признака: «и целостность в смысле структуры, и более или менее значительную однородность жизненных форм». При та­ ком понимании синузией будет не любая структурная часть фито­ ценоза, а только такая, которая образована растениями, сходными в экологическом отношении, в чем ее основное отличие от микро­ ценоза. Если микроценоз, охватывающий все ярусы фитоце­ ноза, в силу этого почти всегда представляет совокупность экологически разнородных растений и только в одноярусном сооб­ ществе может быть с известным приближением оценен как эколо­ гически однородный (если единственный ярус этого одноярусного сообщества сложен растениями, относящимися к одной жизненной форме), то синузия всегда экологически однородна (при простран­ ственней или временной отграниченности). Эта точка зрения пред­ ставляется нам наиболее правильной и позволяет внести некоторый порядок з понимание термина «синузия».

Синузией могут быть: ярус, составленный растениями, относя­ щимися к одной жизненной форме, если он однороден на всей тер­ ритории, занятой фитоценозом; часть яруса в пределах участка, за­ нятого микрофитоценозом, если весь ярус неоднороден и в различ­ ных микрофитоценозах, образующих данное сообщество, представ­ лен растениями, относящимися к различным жизненным формам;

совокупность эпифитов, относящихся к одной жизненной форме в пределах всего фитоценоза, если отсутствуют вариации в их эколо­ гических особенностях, или на протяжении микроценоза, если в разных микроценозах эпифиты представлены разными жизненны­ ми формами; совокупность растений, обусловливающих аспект, ха­ рактеризующихся развитием в одни и те же сроки; наконец, в не­ которых случаях (в одноярусных фитоценозах) синузия может сов­ падать с микрофитоценозом.

Таким образом, приобретают определенность и понятие «сину­ зия» и понятие «микрофитоценоз».

Следует, очевидно, отказаться от применения понятий «синузия первого порядка» (как совпадающего с представлением о популя­ ции вида в фитоценозе), «синузия третьего порядка» (как в доста­ точной степени неопределенного). Вряд ли следует придерживать­ ся и экологической точки зрения на существо синузии, поскольку это понимание не дает ничего нового для познания структуры фи­ тоценоза, так как при этом синузия (второго порядка) оказывает­ ся не чем иным, как совокупностью растений, относящихся к одной жизненной форме в фитоценозе, и в силу неопределенности обьема самого понятия о жизненной форме весьма аморфна.

КОНСОРТИВНОСТЬ

В биоценозе помимо ярусов, микроценозов и синузий существу­ ет еще один тип структурных единиц — консорции.

Как указывал Л. Г. Раменский (1952): «Анализируя биоценозы в аспекте обмена веществ, мы легко придем к выводу, что помимо синузий и общеизвестных цепей питания целесообразно выделить в ценозах также сочетание разнородных организмов, тесно связан­ ных друг с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы (консортивные группы или консорции). Такова, например, древесная порода (ель, береза, липа, дуб) со свойственными ей па­ разитами, сапрофитами, эпифитами (лишайники, мхи), симбионта­ ми (микориза, микробы ризосферы и др.), вредителями, перенос­ чиками пыльцы, семян и т. д. Без выделения и изучения консорций паше знание биоценозов не будет полным и законченным». Сходное представление о консорциях было развито и В. Н. Беклемишевым (1951).

Основу консорции, как указывает Т. А. Работнов (1969), состав- I ляет популяция самостоятельно существующего (т. е. не эпифита I и пр.) в пределах фитоценоза автотрофного растения. Кроме того, 1 в состав консорции входят (с дополнениями Арнольди и Лавренко, I 1960): гетеротрофные цветковые растения, паразитирующие на осо- I бях данного вида; растения-полупаразиты; грибы-паразиты; мико- I ризообразователи; паразитические и симбиотические бактерии; I микроорганизмы (грибы, бактерии) ризосферы; эпифиты из выс- I ших растений, лишайников и водорослей; животные-фитофаги (на- I секомые, клещи, черви), постоянно или временно живущие в тех 1 или иных органах или на их поверхности, и питающиеся за счет I особей данного вида растения; животные-фитофаги или собиратели пыльцы и нектара, существующие за счет растения, но непосредст­ венно на нем не живущие. К животным, входящим в состав кон­ сорции, следует присоединить также переносчиков семенных зачат­ ков растения (что не всегда совпадает с потреблением семян и пло­ дов в пищу) и животных, устраивающих жилище внутри данного растения или на его поверхности. « По-видимому, могут быть консорции ведущие, связанные с до­ минирующими видами растений, и второстепенные, связанные с ви­ дами, не играющими значительной роли в сообществе. 1 Как показал В. В. Мазинг (1966), иногда за основу консорции целесообразно принимать не один вид, а группу близких в систе­ матическом и экологическом отношении видов, практически не раз­ личающихся по составу организмов, связанных с ними. Таковы, например, сфагновые мхи. Щ Следовательно, один и Тот же вид растения или животного мо- ] жет входить в состав различных консорций, если его особи связа­ ны с несколькими видами растений, образующих основу консорций.

В состав консорций следует включать только виды, непосредст­ венно связанные с данным растением, представляющим основу консорции. На это обращал внимание и Л. Г. Раменский, призы­ вавший к выделению консорций помимо «общеизвестных цепей пи­ тания». Поэтому В. В. Мазинг и Т. А. Работнов, включающие в со­ став консорций и животных, поедающих растительноядные орга­ низмы, не правы.

ПЕРИОДИЧНОСТЬ (ФАЗЫ ВЕГЕТАЦИИ) РАСТЕНИЙ

И СЕЗОННАЯ РИТМИКА ФИТОЦЕНОЗОВ.

СМЕНА АСПЕКТОВ

Точно так же, как структурные особенности фитоценозов, в ча­ стности их ярусность, позволяют существовать на определенной площади значительному числу видов, различия в их сезонной рит­ мике приводят к возрастанию видовой насыщенности фитоценоза.

Поэтому в сезонной ритмике также проявляется структура фитоце­ ноза.

Поскольку ритм развития разных видов растений неодинаков, структура фитоценоза не остается постоянной в течение сезона:

одни растения начинают свое развитие в то время, когда другие цветут, третьи завядают и т. д. Поэтому иногда явление неодновре менного развития растений в фитоценозе образно называют ярусностьюво времени (Алехин, 1938; Марков, 1962).

На рис. 48 показаны некоторые сезонные смены растительности северных степей на примере Стрелецкой степи под Курском.

–  –  –

Н Я Н (А) — аспект Р и Ш Ш а ра1епз на южном склоне. Начинают цвести экземпляры Я Ж РгШШа, УШа Щ РоШНИа ораса\ бутоны у гиацинта (ЯуастШиз), молодые листья у многих других растений. В центре и внизу — аспект АЛотз + НуасШНиз там же на плато. Б — участок с Айотз, цветет также Рпти1а, вид­ ны листья 5аШ а рга1епз1з, РШрепЛиШ НехареШа, Уеготса скатаейгуз, АсНШеа зеЬасеа, Щитех асеШ а н др. В — участок с НуасШНиз, цветут также Рпти1а, Ро1епШ1а ораса; видны листь* 5 аШа, РезЫса зи1са1а, ТНаПЫгит ттиз, РйьрепШ а НехареШа и др. Рисунки, сделанные в разных фитоценозах, соответствуют раз­ ным этапам сезонного развития растительности.

Сроки прохождения растениями в фитоценозах тех или иных фаз сезонного состояния определяются приспособлениями к изме­ нениям общей метеорологической обстановки данного пункта в те­ чение сезона; приспособлениями к изменениям фитоклимата (климата внутри фитоценоза) в течение сезона; особенностями самого растения, его наследственностью, связанной с условиями, характер­ ными для места и времени происхождения этого вида.

Поэтому тот или иной вид может быть хорошо приспособлен к условиям существования в данном районе и в данном фитоценозе, а может сохранить в ритмике своего развития некоторые особенно­ сти, находящиеся в противоречии с современными условиями его существования и связанные с условиями существования той эпохи, когда возник данный вид, и того места, где он возник.

В умеренном поясе различают три основных типа растений по годовому ходу их р и т м и к и. Впервые Н Н ^ гипы 1были установлены ^ ^ ^ ^ В ^ эти Н ^ Я Дильсом (01е15, 1918) для многолетних растений буково- дубовых лесов Германии. Л I. Растения с вынужденным зимним периодом покоя, которые, будучи помещены осенью в оранжерею или теплую комнату, рас­ тут непрерывно. К числу этих растений относятся, например, яс-.

менник душистый (Азреги1а о1ога1а) и пролеска многолетняя {МегсигтШз регептз) из семейств мареновых и молочайных, ши­ роко представленных в лесах тропической зоны. Эти растения про­ изошли из областей с климатом, не имеющим неблагоприятного пе­ риода для развития растений. | II. Растения, у которых период покоя начинается еще до летне­ го солнцестояния, т. е. до конца июня, а осенью очень легко нару­ шается даже при самом легком повышении температуры. К таким растениям относятся белушка (Ьеисо]ит), аройник (А гит ), ят­ рышник (ОгсЫз), чистяк (П с а п а ) и многие луковичные растения из семейства лилейных. У родов, к которым принадлежат эти рас­ тения, наибольшее разнообразие видов наблюдается в Средиземно­ морье, т. е. в условиях климата с сухим летом и прохладной (но не холодной) и более влажной зимой.

III. Растения, у которых зимний период покоя настолько про­ чен, что они не способны развиваться ранее февраля. Иными сло­ вами, у этих растений органический период зимнего покоя. К этой группе растений относятся ландыш (С ом а И а па ), купена( Ро1удопа1ит), а также ряд других родов или подродов, характерных для умеренной Евразии и Северной Америки. Таким образом, эти виды аутохтонные, т. е. возникли в том месте, где они обитают в настоят/ <

–  –  –

Предложение Б. А. Быкова заслуживает внимания, так как поз­ воляет для каждого вида раздельно показать состояние вегетатив­ ных и генеративных органов. Более удобны (легче запоминаются, проще воспроизводятся) буквенные обозначения.

Смена фаз сезонного состояния растений, образующих фитоце­ ноз, может быть изображена при помощи так называемых феноло­ гических спектров. Разные виды спектров детально охарактеризо­ ваны И. Н. Бейдеман (1954).

При составлении фенологических спектров по горизонтальной оси откЛ&дывают месяцы года или декады. Одну за другой поме­ щают изображенные тем или иным способом сменяющие друг дру­ га во времени фазы сезонного состояния растений.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |
Похожие работы:

«Гладышев Николай Григорьевич Научные основы рециклинга в техноприродных кластерах обращения с отходами Специальность: 03.02.08 – "Экология" Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Иваново 2013 г. Работа выполнен...»

«Научно-исследовательская работа Тема: "Минеральные эликсиры: миф или реальность"Выполнил: Зуйков Иван Алексеевич, учащийся 6Б класса МБОУ гимназия "Пущино"Руководитель: Зуйкова Ольга Викторовна, учитель биологии МБОУ...»

«"ПЕДАГОГИКО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ И МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА" Электронный журнал Камского государственного института физической культуры Рег.№ Эл №ФС77-27659 от 26 марта 2007г...»

«Министерство образования и науки Республики Бурятия Закаменское районное управление образования Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение "Холтосонская средняя общеобразовательная школа" Районная научно-практическая конференция учащихся начальных классов, посвященная 70летию Побед...»

«Жалал Абад мамлекеттик университетинин жарчысы №1, 2012 УДК 634.161.18.12. Мурсалиев А.М. Биолого-почвенный институт НАН КР, Жунусов Н.С. Институт ореховодства и плодоводства ЮО НАН КР, Козубаев Н.К. Аксыйский колледж ЖАГУ МОН КР Современное состояние орехово-п...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия "Биология, химия". Том 25 (64). 2012. № 1. С. 118-131. УДК: 581.14:635.93:581.522.4(477.60) БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА AQUILEGIA L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОКА УКРАИНЫ Крохмаль И.И. Донецкий бо...»

«Научно-исследовательская работа Интеллект как способность адаптироваться к окружающей среде Выполнил: Темнов Артем Евгеньевич, учащийся 11 класса Муниципального бюджетного общеобразовательного учреждения средней школы №10 г. Павлово.Руководитель:...»

«30-49 УДК 504 i пни KZ9900885 Ю.А. Бродская V РАДИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА В ГОРОДЕ АЛМАТЫ Действие радиации на человека и окружающую среду приковывает к себе пристальное внимание общественности и вызывает научный и практический интерес. Существуют несколько видов излучений, которы...»

«Journal of Siberian Federal University. Engineering & Technologies 5 (2013 6) 543-554 ~~~ УДК 629.4.014.22: 621.791.92 Восстановление в депо профиля бандажей промышленных электровозов с помощью наплавки без выкатки колесных пар А.П. Буйносов* Уральский государственный университет путей сообще...»

«КАШАПОВ РЕВОЛЬТ ШАЙМУХАМЕТОВИЧ БАЛАНС УГЛЕРОДА – КРИТЕРИЙ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ РЕГИОНАЛЬНОЙ ПРИРОДНО-ХОЗЯЙСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ Специальность: 25.00.36 – Геоэкология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора г...»

«ВЕСТНИК СВНЦ ДВО РАН, 2012, № 4, с. 28–37 ГИДРОБИОЛОГИЯ, ИХТИОЛОГИЯ УДК 59(092) РАЗВИТИЕ ИДЕЙ БИОГЕОГРАФИИ, ТАКСОНОМИИ И ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ В РАБОТАХ ЯРОСЛАВА ИГОРЕВИЧА СТАРОБОГАТОВА (1932–2004) Л. А. Прозорова1, В. В. Богатов1, И. А. Черешн...»

«Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации Правительство Республики Хакасия Государственный природный заповедник "Хакасский" Национальный фонд "Страна заповедная" Компания En+ Group Хакасское респуб...»

«Труды БГУ 2014, том 9, часть 2      УДК [615.9:547.26]74 ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ГЕКСИЛОВОГО ЭФИРА 5-АМИНОЛЕВУЛИНОВОЙ КИСЛОТЫ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ПУТЯХ И РЕЖИМАХ ОДНОКРАТНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ Е.К. Власенко, С.И. Сычик, В.А. Стельмах, В.А. Грынчак Республиканское унитарное предприятие "Научно-практический центр гигиены", Минск, Беларусь Вв...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "САРАТОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.Г. ЧЕРНЫШЕВСКОГО"...»

«УДК 577.112:615.787 ИССЛЕДОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНОЙ КОНФОРМАЦИИ ГБ-115, ДИПЕПТИДНОГО АНАЛОГА ХОЛЕЦИСТОКИНИНА-4 © 2013 г. Т. А. Гудашева, В. П. Лезина, Е. П. Кирьянова, О. А. Деева, Л. Г. Колик, С. Б. Середенин ФГБУ НИИ фармакологии имени В.В. Закусова РАМН, 125315, Москва, Балтийская ул.,...»

«РАЗРАБОТКА WEB-ПРИЛОЖЕНИЙ НА БАЗЕ LOTUS NOTES/DOMINO В ЗООЛОГИЧЕСКОМ МУЗЕЕ ТГУ Е.Н. Якунина Томский государственный университет, г. Томск Излагаются основные тенденции применения современных методов и средств информатики в музеях. Рассмотрены аспекты автоматизации основной деятельности зоологического музе...»

«Биолог. журн. Армении, 1-2 (60), 2008 УДК 581.132:581.17:581.193 ИНТЕНСИВНОСТЬ МИГРАЦИИ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ТРАВЯНЫХ ЦЕНОЗАХ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМ Р.Г. РЕВАЗЯН, А.Г. САКОЯН, Э.А. САФРАЗБЕКЯН Центр эколого-ноосф...»

«Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. – Т. 19, № 1. – С. 194-202. КОММЕНТАРИИ К СТАТЬЕ ЛИНН ТАУНСЕНД УАЙТ, МЛАДШЕГО "ИСТОРИЧЕСКИЕ КОРНИ НАШЕГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КРИЗИСА"i © 2010 Г.Р. Розенберг Инсти...»

«Бюллетень Никитского ботанического сада. 2008. Вып. 97 ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА И СОДЕРЖАНИЯ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В ПЛОДАХ АЛЫЧИ О.А. ГРЕБЕННИКОВА Никитский ботаничекий сад – Национальный научный центр Введение В настоящее время особый инте...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра общей экологии и методики преподавания биологии Мелянюк Ольга Владимировна Кожные и венерические заболевания как показатели социальных болезней Дипломная работа Научный руководитель: К...»

«КОМПЬЮТЕРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА ЖЕНЩИН, УЧИТЕЛЕЙ СРЕДНЕЙ ШКОЛЫ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА А.Н. Плакуев, М.Ю. Юрьева, Ю.Ю. Юрьев Северный государственный медицинский университет, г. Архангельск Институт физиологии природных адаптаций УрО РАН, г. Архангельск E-mail: m_yurieva@mail.ru Computer mo...»

«УДК 372.8 ПРОБА PWC 170 КАК ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ОЦЕНКИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА Кусякова Р.Ф., Лопатина А.Б.ГОУ ВПО Пермский национальный исследовательский политехнический университет, Пермь, e-mail: panachev@pstu.ru В данной статье освещены вопросы описания значения педагогических методов оценки биолог...»

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИй ФИЛИАЛ ТРУДЫ ИНСТИТУТА ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ вып. 1970 УДК 582.28 582.29 СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ УРАЛА МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ УРАЛА IV СВЕРДЛОВСК Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Уральского филиала АН СССР Ответственный редактор П. Л. Горча...»

«© 2006 г. Ю.Ф. ФЛОРИНСКАЯ ТРУДОВАЯ МИГРАЦИЯ ИЗ МАЛЫХ РОССИЙСКИХ ГОРОДОВ КАК СПОСОБ ВЫЖИВАНИЯ ФЛОРИНСКАЯ Юлия Фридриховна кандидат географических наук, старший научный сотрудник Центра демографии и экологии человека Инс...»

«1. Цели освоения дисциплины Целью освоения дисциплины "Инновационные технологии в агрономии" является формирование у студентов навыков по совершенствованию технологий возделывания...»

«1 КОНГРЕСС "СТРОИТЕЛЬНАЯ НАУКА, ТЕХНИКА И ТЕХНОЛОГИИ: ПЕРСПЕКТИВЫ И ПУТИ РАЗВИТИЯ" 1-3 ноября 2010 г. ЭЛЕКТРОННЫЙ СБОРНИК ТРУДОВ Выпускающий редактор электронного сборника трудов Жуков А.Д доцент кандидат технических наук Авторы оп...»

«Труды БГУ 2012, том 7, часть 1 Обзоры УДК 581.17 ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНЫЕ РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ НА ОСНОВЕ 5-АМИНОЛЕВУЛИНОВОЙ КИСЛОТЫ Институт биофизики и клеточной инженерии Национальной...»

«Научно-исследовательская работа Тема работы ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ НАПИТКИ. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ. Выполнила: Вишнякова Наталья Владимировна учащаяся _11 класса МБОУ СШ № 84 г. Красноярск Научный руководитель: Киселева Галина Григорьевна учитель биологии МБОУСШ 84 Почетный рабо...»

«Мигель Руано Экологическое градостроительство Допущено Умо по образованию в области архитектуры в качестве учебного пособия для студентов вузов, обучающихся по направлению "Архитектура" Подготовка текста, вступительная статья и научная редакция...»

«Международный научно-исследовательский журнал № 11 (53) Часть 5 Ноябрь DOI: 10.18454/IRJ.2016.53.075 Шаова. Ж.А.1, Мамсиров Н.И.2 ORCID: 0000-0003-4581-5505 кандидат биологических наук, доцент, ORCID: 0000-0003-0081-3514 кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, ФГБНУ "Адыгейский...»








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные материалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.