WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные матриалы
 


Pages:   || 2 |

«С.П. Гапонов, И.А. Будаева ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ ПО ПАРАЗИТОЛОГИИ Учебное пособие Воронеж 2012 Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета ...»

-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ

БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

С.П. Гапонов, И.А. Будаева

ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ ПО

ПАРАЗИТОЛОГИИ

Учебное пособие Воронеж 2012 Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета Июня 2012 г., протокол № Рецензенты доктор биологических наук, профессор В.Б. Голуб, доктор биологичсеких наук, профессор Н.А. Харченко Учебное пособие подготовлено на кафедре зоологии и паразитологии биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета Рекомендуется для дисциплин «Паразитология», «Спецпрактикум» и научно-исследовательской работы студентов классических университетов для специальности 020201 – Биология, направления 020400 - Биология

СОДЕРЖАНИЕ

Введение……………………………………………………………………. 4 Тема 1 Паразитические простейшие……………………………………... 6 Занятие 1…………………………………………………………………… 6 Занятие 2…………………………………………………………………… 13 Занятие 3…………………………………………………………………… 24 Занятие 4…………………………………………………………………… 31 Занятие 5…………………………………………………………………… 37 Занятие 6…………………………………………………………………… 39 Тема 2 Паразитические черви…………………………………………….
41 Занятие 7…………………………………………………………………… 41 Занятие 8…………………………………………………………………… 48 Занятие 9…………………………………………………………………… 57 Занятие 10.………………………………………………………………… 70 Занятие 11………………………………………………………………… 83 Занятие 12………………………………………………………………… 91 Тема 3 Паразитические членистоногие…………………………………. 94 Занятие 13………………………………………………………………… 94 Занятие 14………………………………………………………………… 102 Занятие 15………………………………………………………………… 110 Занятие 16………………………………………………………………… 115 Занятие 17………………………………………………………………… 124 Занятие 18………………………………………………………………… 136 Рекомендуемая литература……………………………………………….. 138

ВЕДЕНИЕ

Учебное пособие предназначено для студентов биологических специальностей. При его написании были использованы как классические работы, в частности Е.Н. Павловского, В.Н. Беклемишева, В.А. Догеля, Ю.С.

Балашова, К.И. Скрябина, так и монографии по отдельным группам паразитов.

Основные задачи пособия заключаются в знакомстве с особенностями строения и жизненных циклов представителей разных групп паразитов на примере наиболее распространенного вида, а также в формировании на основе полученных знаний целостного представления о паразитической группе: о морфологических, биохимических, экологических адаптациях, этапах и вариантах эволюции жизненых циклов и медикоэпидемиологическом значении.

В своей работе авторы исходили из принципов сравнительноморфологического анализа, филогенетических связей различных групп паразитических организмов, однако при структурировании материала основное внимание уделялось дедуктивному формированию представлений о конкретной группе паразитов.

В качестве объектов, изучаемых на лабораторных занятиях, в пособии представлены паразиты, имеющие наибольшее медико-эпидемиологическое значение в России или представляющие существенную опасность по данным Всемирной организации здравоохранения. При этом учитывалось наличие в учебной и музейной коллекции кафедры зоологии и паразитологии препаратов и других материалов по изучаемым видам и группам организмов.

Пособие содержит три основных темы: «Паразитические простейшие», «Паразитические черви», «Паразитические членистоногие». На каждую тему отводится 6 лабораторных занятий, задания для самостоятельной работы; в конце рассмотрения темы предусмотрена промежуточная аттестация в виде коллоквиума.

Самостоятельная работа, предлагаемая в большом объеме по каждой из тем позволяет оптимально распределять внеаудиторную и учебную нагрузку.

Задания для самостоятельной работы требуют изучения и анализа разнообразной учебной и специальной литературы и способствуют формированию не только специальных (ПК 1, ПК 2, ПК 3, ПК 4 и др.), но и общекультурных (ОК 3, ОК 4) компетенций, предусмотренных ФГОС третьего поколения.

Учебное пособие рекомендуется для использования в комплексе с учебником С.П. Гапонова «Паразитология» (2011), что позволит учащимся более подробно рассмотреть различные вопросы, касающиеся изучаемого на лабораторных занятиях материала, и соотнести их с лекционным курсом.

Тема 1 «Паразитические простейшие»

Занятие 1. Общая характеристика царства Protista.

Представители типа Sarcomastigophora: Entamoeba histolytica (дизентерийная амеба)

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Познакомиться с общими особенностями организации простейших их паразитических представителей.

2. Рассмотреть особенности организации представителей типа Sarcomastigophora, подтипа Sarcodina.

3. Изучить и зарисовать строение и жизненный цикл Entamoeba histolytica (дизентерийной амебы). Рассмотреть эпидемиологию, патогенез, симптомы, осложнения, диагностику и меры профилактики амебиаза (данные оформить в виде таблицы (табл.1)).

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты Entamoeba histolytica, Amoeba proteus, Paramecium caudatum, Euglena, Difflugia.

2. Микроскопы.

3. Таблицы.

Царство Представители царства протистов являются Protista.

простейшими эукариотическими организмами. Это большая и разнообразная группа живых существ, в которую включены простейшие, одноклеточные водоросли и слизневики. С точки зрения паразитологии интерес представляют некоторые представители подцарства простейших (Protozoa). К простейшим отнесены протисты с животным типом строения клетки.

Клеточная стенка не содержит полисахаридов.

Простейшие – это животные, тело которых состоит морфологически из одной клетки, которая является целостным организмом со всеми присущими ему функциями, то есть.– это животные, находящиеся на клеточном уровне организации жизни.

Строение простейших разнообразно. Клетка состоит из цитоплазмы и ядра и отделена от внешней среды плазматической мембраной. У многих простейших поверх клеточной мембраны образуется защитная оболочка, называемая пелликулой. Цитоплазма простейших, как правило, состоит из плотной наружной части – эктоплазмы – и вязкой, содержащей органоиды и включения, внутренней части – эндоплазмы. Цитоплазма содержит одно или несколько ядер, эндоплазматическую сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр, лизосомы. У многих простейших имеются специализированные органоиды передвижения, представленные либо ресничками, либо жгутиками. В клетке развиты микротрубочки, фибриллярные образования, сократительные волоконца и т.п. Простейшие с непостоянной формой тела передвигаются с помощью временных выростов клетки – ложноножек, или псевдоподий.

В основе питания простейших лежат процессы фагоцитоза и пиноцитоза с образованием пищеварительной вакуоли. Пищеварительная вакуоль содержит ферменты, расщепляющие компоненты пищевой частицы.

По способу питания простейшие являются гетеротрофами, как и другие животные. Однако среди Protozoa имеются представители, в клетке которых содержатся хроматофоры. Эти простейшие способны к фотосинтезу и являются автотрофами-фотосинтетиками.

Дыхание простейших осуществляется диффузно, через поверхность клеточной мембраны. Дышат они кислородом, растворенным в воде. У паразитических форм дыхание видоизменяется. В теле свободноживущих пресноводных простейших имеется сократительная вакуоль, через которую выбрасываются излишки воды для поддержания осмотического давления.

Размножение простейших происходит бесполым путем, в основе которого лежит митотическое деление клетки в той или иной плоскости. У паразитических простейших, в частности у споровиков, имеются формы множественного деления клетки – эндодиогения и шизогония. Некоторым простейшим свойственно и половое размножение, которое носит характер копуляции гамет (в гамету превращается вся особь животного), как у споровиков и некоторых жгутиконосцев, или конъюгации (у инфузорий).

Для простейших, размножающихся бесполым путем, жизненный цикл соответствует клеточному циклу (митотический цикл). Для простейших, размножающихся как бесполым, так и половым путями, характерно чередование в жизненном цикле указанных форм размножения. Обычно бесполое размножение повторяется многократно, а затем следует образование гамет, слияние которых приводит к формированию диплоидной зиготы. Место мейоза в жизненных циклах простейших может быть различным. У ряда простейших имеется чередование бесполого и полового поколений – метагенез.

Многие простейшие способны к инцистированию. В неблагоприятных условиях клетка округляется, прекращает питание и окружается плотной оболочкой. Образуется циста, способная переживать неблагоприятный период.

Простейшие обитают в пресных и морских водоемах, в почве, где они связаны с пленочной водой, а паразитические виды обитают в телах своих хозяев.

Паразитические представители простейших встречаются в типах Sarcomastigophora (Саркомастигофора), Ciliophora (Инфузории), Apicomlexa (Апикомплекса), Microsporidia (Микроспоридии) и Myxozoa (Миксозоа).

Тип Sarcomastigophora (Саркомастигофоры) – одноклеточные организмы, форма тела которых может быть непостоянной вследствие отсутствия пелликулы и образования ложноножек (у саркодовых) и постоянной из-за развития пелликулы и стабильных органоидов движения – жгутиков (у жгутиковых). Цитоплазма, как правило, разделяется на две части. Полужидкая и зернистая внутренняя цитоплазма – эндоплазма – заполняет содержимое клетки и содержит органоиды и включения. Плотная наружная цитоплазма – эктоплазма – прилегает изнутри к клеточной мембране. Клетка содержит ядро, сократительную вакуоль (у пресноводных видов), пищеварительные вакуоли (результат фагоцитоза или пиноцитоза) и типичные органоиды эукариотической клетки. Сократительная вакуоль обеспечивает осморегуляцию, выталкивая из клетки избыток воды, поступающей через плазматическую мембрану из окружающей среды. У морских и паразитических простейших этот органоид отсутствует из-за иного соотношения концентраций веществ внутри клетки и во внешней среде. Многие способны к инцистированию.

Подтип Форма клетки саркодовых Sarcodina (Саркодовые).

непостоянна, так как поверх клеточной мембраны нет дополнительных структур или оболочки-пелликулы. Корненожки меняют форму тела.

Передвижение осуществляется с помощью псевдоподий – временных выростов клетки.

Среди амеб имеются одноядерные и многоядерные виды. Размножение осуществляется бесполым путем. Питание осуществляется путем фагоцитоза.

Entamoeba histolytica (рис. 1) встречается повсеместно, особенно в зонах с теплым и жарким климатом и вызывает амебиаз (амебиазис, амебную дизентерию). Паразитирует в толстом кишечнике человека. По смертности амебиаз занимает 3 место среди всех паразитарных болезней человека.

Ежегодно заболевание регистрируется у 40 миллионов человек во всех странах мира, от 40 до 100 тысяч ежегодно умирает от этой болезни.

Заражение человека осуществляется при проглатывании цист с водой или загрязненной пищи (овощей, фруктов).

Трофозоиты дизентерийной амебы могут быть нескольких форм, сменяющихся в жизненном цикле. Человек заражается при проглатывании цист. Из цисты выходит мелкая вегетативная форма паразита (forma minuta).

Она питается бактериями и не вызывает заболевания. В толстом кишечнике мелкая вегетативная форма образует цисты. Ядро цисты делится, и цисты становятся четырехядерными. У некоторых людей при определенных условиях (ослабленный иммунитет, переохлаждение, гиповитаминоз, смена диеты и т.п.) f. minuta проникает в стенку кишки, размножается делением и образует крупную вегетативную форму (forma magna), которая питается эритроцитами, вызывая образование глубоких кровоточащих язв в стенке толстой кишки. Эта форма имеет крупное ядро, причем хроматин ядра формирует радиальные структуры, важные при диагностике (рис. 1,2).

Рис. 1. Entamoeba histolytica: А – крупная вегетативная форма; Б, В – мелкая вегетативная форма; Г – циста.

Рис. 2. Цикл развития Entamoeba histolytica: 1 – циста; 2 – трофозоиты; 3 – просветная форма; 4 – тканевая форма; 5 – эритрофагия; 6 – предциста.

В центре ядра имеется крупная глыбка хроматина – кариосома (эндосома). Псевдоподии широкие, тупые, движение осуществляется толчками. Эта форма активно размножается в тканях органа и образует тканевую форму амебы. Тканевая форма выходит в просвет кишечника, превращаясь в крупных амеб, не способных, однако, питаться эритроцитами.

Эти амебы превращаются в мелкую вегетативную форму, которая переходит к инцистированию (рис. 1, 2). Цисты выходят наружу с калом. За сутки выделяется до 600 млн. цист, которые оказываются в почве и воде. Они служат источником заражения новых людей. В ряде случаев возможен занос амеб из тканей кишки в печень и мозг с образованием абсцессов в этих органах. Различные формы амебиаза представлены на рис. 3.

Рис. 3. Возможные формы амебиаза.

Охарактеризуйте рассмотренное паразитарное заболевание, оформите данные в виде таблицы (табл. 1).

Таблица 1 Характеристика паразитарного заболевания Название возбудителя заболевания (латинское, русское (если есть)) Название заболевания Географическое распространение Характер заболевания (зооноз, антропозооноз, антропоноз) Источник заражения Способ заражения Стадии жизненного цикла Инвазионная стадия Патогенная стадия 10 Локализация взрослого паразита 11 Патогенное действие 12 Симптомы 13 Осложнения 14 Диагностика 15 Меры профилактики Занятие 2. Представители типа Sarcomastigophora: Trypanosoma spp., Leishmania spp., Trychomonas vaginalis, Giardia lamblia

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Рассмотреть особенности организации представителей подтипа Mastigophora (тип Sarcomastigophora).

2. Рассмотреть особенности организации трипаносоматид родов и Leishmania. Зарисовать строение морфологических Trypanosoma типов Trypanosoma.

3. Изучить строение и жизненные циклы Trychomonas vaginalis (трихомонада); Giardia lamblia (лямблия).

Самостоятельная (внеаудиторная работа):

Рассмотреть эпидемиологию, патогенез, симптомы, осложнения, диагностику и меры профилактики американского трипаносомоза (болезни Чагаса), африканского трипаносомоза (сонной болезни), трихомониаза и лямблиоза (данные оформить в виде таблиц (табл.1)).

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты Trypanosoma cruzi, T. rodesiense, T. gambiense, T.

equipedrum, Leishmania major, L. donovani, Trychomonas vaginalis, Giardia lamblia.

2. Микроскопы.

3. Таблицы.

Подтип Характерной чертой Mastigophora (Жгутиковые).

жгутиконосцев является наличие постоянного органоида передвижения – жгутика (одного или нескольких). Клетка покрыта пелликулой и имеет постоянную форму. У некоторых жгутиконосцев жгутик проходит вдоль тела и соединяется с ним с помощью цитоплазматической перепонки. В таком случае формируется ундулирующая мембрана. Такие жгутиковые способны к волнообразному движению в крови, лимфе и т.п. Каждый жгутик состоит из двух отделов. Основную часть его составляет свободный отдел, находящийся снаружи. Второй отдел представлен базальным телом – кинетосомой.

Базальное тело находится в эктоплазме, внутри клетки. У Kinetoplastida в основании жгутика имеется особое образование – кинетопласт. Кинетопласт гомологичен митохондрии, но содержит много ДНК и, по-видимому, генерирует энергию для движения жгутика.

Рис. 4. Схема строения Trypanosoma: Рис. 5. Морфологические формы 1 – кинетопласт; 2 – ядро; 3 – Trypanosoma.

ундулирующая мембрана; 4 – жгутик.

Питание осуществляется путем фагоцитоза или пиноцитоза. Среди жгутиковых имеются гетеротрофы, а также фототрофы и миксотрофы.

Большинству жгутиковых свойственно только бесполое размножение путем продольного деления клетки. Известны жгутиконосцы, у которых помимо бесполого, имеется и половое размножение.

Отряд Kinetoplastida. Кинетопластиды - мелкие жгутиконосцы, имеющие кинетопласт. Количество жгутиков обычно имеется 1-4, ундулирующая мембрана (рис. 4).

Представители рода Trypanosoma поражают позвоночных животных.

Они имеют хорошо развитую ундулирующую мембрану. В организме позвоночного хозяина обитают чаще всего в крови. Обладают полиморфностью в течение жизненного цикла. У представителей рода

Trypanosoma выделяют 4 морфологических типа (рис.5):

Трипомастиготы. Тело удлиненное и приостренное на полюсах;

1.

кинетопласт и кинетосома находятся позади ядра на заднем конце тела;

жгутик проходит внутри короткого жгутикового кармана, затем по краю ундулирующей мембраны вперед.

Эпимастиготы. Кинетопласт и кинетосома смещены вперед и находятся 2.

перед ядром; жгутик проходит в жгутиковом кармане, затем по краю ундулирующей мембраны.

Промастиготы. Кинетопласт и кинетосома находятся на переднем 3.

конце тела; жгутик располагается в коротком жгутиковом кармане и идет вперед на переднем полюсе; ундулирующая мембрана отсутствует.

Амастиготы. Мелкая форма с округлым или овальным телом, без 4.

жгутика.

Trypanosoma cruzi. Встречается на юге США, в Мексике, Центральной и Южной Америке. Вызывает болезнь Чагаса. Позвоночные хозяева: человек и более 100 видов диких и домашних животных (рис. 6).

Переносчики:

триатомовые клопы родов Triatoma, Rhodnius, Eratyrus и др.

Размножение в позвоночном хозяине происходит в тканях (образуются амастиготы и эпимастиготы). Заражение млекопитающих происходит контаминативно. Клоп питается кровью животного обычно в области губ и век, после чего испражняется. Животное или человек расчесывает место укуса, втирая метациклических трипаносом. В области проникновения паразита обычно имеется первичный аффект – чагома. Через 4-14 дней метациклические трипаносомы проникают в клетки, образуют эпи- и затем амастиготные стадии. Амастиготы округлые, размножаются делением и при мерно через сутки трансформируются в трипомастиготные. Клетка хозяина содержит множество паразитов, растягивается и образует псевдоцисту.

Внутриклеточное размножение обычно длится 58 дней. Не все амастиготы превращаются в трипомастиготы. При разрушении псевдоцисты трипомастиготы выходят в кровь и инвазируют новые клетки хозяина. В крови размножения не происходит.

Заражение клопов происходит при питании кровью позвоночного хозяина. Через несколько часов в кишечнике имаго и нимф переносчика трипомастиготные стадии трансформируются в амастиготные. Через 6-15 дней клопы могут заражать новых позвоночных хозяев. В клопах трипаносомы сохраняются пожизненно, то есть 1-2 года.

(Т. b. gambiense и Trypanosoma brucei Т. b. rhodesisense) Распространена в тропической Африке между 15 с.ш. и 25 ю.ш., в 34 странах Африки, риску заражения подвержены 500 млн. человек. Вызывает заболевание африканский трипаносомоз (сонную болезнь).

Позвоночными хозяевами являются: КРС, верблюды, свиньи, козы, собаки, ослы, лошади, кошки, антилопы, грызуны. Переносчиками являются мухи це-це рода Glossina. Сразу после инвазии позвоночного хозяина при укусе мухи метациклические стадии размножаются в крови и лимфе продольным бинарным делением. Затем трипаносомы проникают в спинномозговую жидкость позвоночного хозяина, продолжая размножение.

В переносчике в течение первых 10 дней трипомастиготы размножаются в заднем отделе средней кишки. Затем происходит миграция паразита в слюнные железы.

Распространение: Западная и Trypanosoma brucei gambiense.

Центральная Африка. Позвоночные хозяева: человек, свиньи, некоторые другие домашние животные (рис. 7). В позвоночном хозяине развивается в крови, лимфоузлах, лимфе, мозге, вызывая гамбийскую форму сонной болезни. Вспышки болезни имеют выраженную сезонность, обычны в сухой период года. Большинство водоемов пересыхает, и у ограниченного числа оставшихся водоемов концентрируются люди, животные и переносчики.

Ежегодно заражается несколько десятков тысяч человек. Заболевание протекает относительно доброкачественно.

Trypanosoma brucei rhodesisense. Распространение: Восточная и Южная Африка. Позвоночные хозяева: человек, антилопы, реже КРС, козы, овцы (рис. 11). Вызывает сонную болезнь, причем заболеваемость не имеет выраженной сезонности, а заражение происходит в природных очагах.

Родезийская форма имеет злокачественное течение у человека, протекает остро и заканчивается смертью в течение года.

Leishmania ssp. (L. tropica, L. donovani) (лейшмании). У человека и животных вызывают заболевания – лейшманиозы. По форме течения лейшманиозы делятся на кожные (с преимущественным поражением покровов) и висцеральные (с преимущественным поражением внутренних органов). Переносчиками являются москиты рода Phlebotomus и некоторые другие. Переносчик заражается лейшманиями при питании кровью на больном.

Жизненный цикл лейшманий состоит из двух морфологически обособленных стадий. В организме человека и теплокровных обнаруживаются амастиготные формы лейшманий, поражающие клетки кожи, слизистых оболочек, селезенки, костного мозга, печени. Амастиготы лейшманий шаровидные или овальные, без жгутиков (рис. 8). В организме москита образуется промастиготная форма лейшманий, имеющая жгутики.

Висцеральные лейшманиозы (возбудитель Leishmania donovani) делятся на три болезни: кала-азар средиземноморский (дум-дум), висцеральный лейшманиоз и восточноафриканский висцеральный лейшманиоз. Висцеральные лейшманиозы – трансмиссивные инвазии, характеризующиеся хроническим течением, волнообразной лихорадкой, гепатомегалией, анемией, лейкопенией и истощением (рис. 9).

Рис. 6. Схема циркуляции болезни Чагаса. Рис. 7. Схема циркуляции сонной болезни, вызываемой Trypanosoma brucei gambiense.

Рис. 8. Цикл Leishmania (изменения формы паразита): 1 – жгутиковая промастигота проникает через хоботок и слюну в ткани позвоночного хозяина, 2 – промастигота проникает в макрофаги местных тканей, 3 – амастиготы размножаются делением, образуют «клеточные гнезда», разрушают клетки хозяина и проникают в другие макрофаги, 4 – в зависимости от вида паразита, некоторые амастиготы остаются в поверхностных тканях, где продолжают размножаться (кожный лейшманиоз), либо они погружаются во внутренние органы ретикулоэндотелиальной системы (лимфоузлы, селезенку, печень), 5 – когда москит питается кровью хозяина, некоторые амастиготы из макрофагов выходят в кишку, превращаясь в промастигот в перитрофической мембране, 6 – промастиготы бинарно делятся и выходят в кишку, когда перитрофическая мембрана сползает (возможно, здесь происходит конъюгация у части промастигот), 7 – промастиготы продвигаются в пищевод и хоботок, прикрепляясь в нем (Peters, Gilles, 1999).

Рис. 9. Висцеральный лейшманиозы: жизненный цикл и Рис. 10. Кожный лейшманиоз: жизненный цикл и циркуляция Leishmania donovani infantum. циркуляция Leishmania tropica.

Кожные лейшманиозы (возбудитель Leishmania tropica) – трансмиссивные инвазии, характеризующиеся ограниченным поражением кожи с последующим изъязвлением и рубцеванием (рис. 10).

Делятся на:

1. Лейшманиозы Старого света:

-Болезнь Боровского I типа (ашхабадка, годовик, сухой лейшманиоз, городской лейшманиоз). Возбудитель – Leishmania tropica minor,.переносчики

- москиты рода Phlebotomus, источник инвазии – человек (антропоноз) (рис.

10).

Боровского типа кожный лейшманиоз,

-Болезнь II (влажный пендинская язва, сельский лейшманиоз). Возбудитель – Leishmania tropica major (L. tropica tropica). Источником инвазии служат грызуны и зайцеобразные, переносчиками – москиты (зооноз) (рис. 10).

2. Лейшманиозы Нового света. Возбудителями лейшманиозов Нового Света являются Leishmania mexicana, L. peruviana, L. brasiliensis с многими подвидами. Иногда эти группы видов объединяют в род Viannia.

Источниками инвазии являются грызуны, сумчатые, некоторые домашние животные (зоонозы), переносчиками служат москиты Lutzomya.

Giardia lamblia (лямблия) – космополитный вид, встречается у человека в пищеварительном тракте. Трофозоиты 12-15 µм в длину, закругленные спереди и немного заостренные сзади. Тело сплющено дорсовентрально и чуть выпукло дорсально. Вентральная сторона тела несет вогнутый прикрепительный диск, состоящий из двух долей. Это весьма прочная структура, состоящая из микротрубочек и фиброзных скоплений, служащая вместе с вентральными жгутиками для прикрепления к тканям хозяина. Пара вентральных и три пары передних, каудальных и задних жгутиков отходят от кинетосом. Кинетосомы локализуются в передней части тела, между ядрами. Позади прикрепительного диска имеются медианные тельца – характерный признак гиардии (рис.11 А). G. lamblia обитает в двенадцатиперстной и тощей кишках человека. Диск закрепляет паразита на эпителии кишки. Трофозоиты делятся: сначала делятся ядра, затем локомоторный аппарат, прикрепительный диск и цитоплазма. В тонком кишечнике отмечаются только трофозоиты. Когда паразиты попадают в толстый кишечник, они образуют цисты, выделяющиеся с калом наружу.

Свежая циста имеет два ядра, однако, они впоследствии делятся, и в зрелой цисте 4 ядра, а органоиды удвоены (рис. 11 Б). Заражение хозяев происходит при заглатывании цист с пищей и водой.

Рис. 11. Схема строения Giardia lamblia: А – свободная форма; Б – циста.

Trychomonas vaginalis (трихомонада) обитает в мочеполовой системе человека (вагина и уретра женщин, простата, уретра, семенные пузырьки мужчин). Трихомонада имеет овально-грушевидную, продолговатую и другие формы, размеры от 8 до 40 мкм и более. Снаружи возбудителя имеется тонкая оболочка - перипласт, снабженная в передней части тела цитостомом крючкообразной формы. Клетка трихомонады содержит тонкозернистой протоплазмы с многочисленными вакуолями.

В передней части тела паразита расположено продолговато-овальное ядро с 5 – 6 ядрышками (рис. 12). Рядом с ядром находится несколько зерновидных телец, называемых блефоропластом, от которого начинается прямая осевая нить - аксонема (аксостиль), представляющая собой упругий тяж, расположенный внутри протоплазмы и выступающий наружу в виде шипа. На переднем конце тела трихомонады имеется четыре свободных жгутика, отходящих от блефаропласта. Пятый жгутик идет назад, примерно до трети длины тела, образуя край ундулирующей мембраны, сформированной из перипласта.

Благодаря движениям жгутиков и ундулирующей мембраны трихомонады могут активно перемещаться. Они способны образовывать и псевдоподии, обеспечивающие и амёбовидное движение. Высокая пластичность цитоплазмы позволяет трихомонаде внедряться в очень узкие промежутки между клетками, поэтому трихомонады могут существовать в жгутиковой и амебовидной форме. Трихомонады не образуют цисты.

Рис. 12. Схема строения Trychomonas vaginalis: 1 – передние жгутики; 2 – ундулирующая мембрана; 3 – кинетосома; 4 – блефоропласт; 5 – цитостом; 6

– ядро; 7 – коста; 8 – вакуоль; 9 – аксостиль; 10 – задний свободный жгутик.

Занятие 3. Представители типа Apicomplexa: Eimeria magna, Toxoplasma gondii

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Рассмотреть особенности организации представителей типа Apicomplexa.

2. Изучить и зарисовать особенности строения и жизненные циклы Eimeria magna и Toxoplasma gondii.

3. Рассмотреть эпидемиологию, патогенез, симптомы, осложнения, диагностику и меры профилактики токсоплазмоза.

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты Eimeria, Toxoplasmа, спороцисты простейших.

2. Микроскопы.

3. Таблицы.

Представители типа Apicomplexa являются паразитами, обитающими внутри клеток хозяина. Эти простейшие имеют сложный жизненный цикл, включающий половое и бесполое размножение и спорогонию.

Общие признаки строения включают ряд структур (рис.13), например, апикальный комплекс микротрубочек. Вытянутой формы паразит на верхушке переднего полюса тела имеет апикальный комплекс, который состоит из одного или двух полярных колец, окружающих изнутри передний конец тела, коноида (характерен для подотряда Eimeriina), субпелликулярных микротрубочек (отходят от колец назад радиально), двух вытянутых роптрий (продолжение мембраны через полярные кольца и коноид), микронем (рис.

13). Каналы микронем входят спереди в роптрии. Компоненты апикального комплекса, кроме роптрий, связаны с локомоторной функцией. Роптрии и микронемы, по-видимому, содержат вещества, облегчающие внедрение паразита в клетку хозяина. По бокам тела имеются микропоры, которые обеспечивают внутриклеточное пищеварение. Края микропоры связаны с двумя концентрическими кольцами, расположенными сразу под клеточной мембраной.

Рис. 13. Ультраструктура мерозоитов. А – Eimeria, Б – Toxoplasma: 1 – коноид, 2 – роптрии, 3 – микронемы, 4 – ультрацитостом, 5 – аппарат Гольджи, 6 – ядро, 7 – митохондрии, 8 – микротрубочки, 9-10 – запасные питательные вещества (по Вивье, Щолтизеку, Пекарскому).

Жизненный цикл начинается со стадии спорозоита, который внедряется в клетку хозяина. Спорозоит питается, многократно делится (чаще всего встречается множественное деление путем шизогонии) и формирует множество мерозоитов. Часть мерозоитов преобразуются в гамонты (предшественники половых клеток), которые через некоторое время дают макрогаметы и микрогаметы. Гаметы попарно сливаются, и образуется зигота. Зигота делится мейозом. Из нее формируется циста со спорозоитами.

Споровики – организмы с зиготической редукцией (первые два деления зиготы представляют собой мейоз, поэтому все стадии цикла гаплоидны, кроме зиготы).

Класс Coccidia. Кокцидии - внутриклеточные паразиты позвоночных.

Они проникают в клетки эпителия кишечника хозяина, вызывая серьезные повреждения, которые во многих случаях заканчиваются смертью хозяина.

Среди кокцидий имеются одно- и двуххозяинные виды. Кокцидии обитают в пищеварительном тракте хозяина (эпителий кишечника), почках, клетках крови и реже в других органах позвоночных и беспозвоночных.

Заболевания, вызываемые кокцидиями, называются кокцидиозами. Особенно опасны кокцидиозы кроликов (Eimaria magna, E. intestinalis), цыплят (E.

tenella), КРС (E. smithi, E. zurni), карпа (E. carpelli).

Eimeria magna. Жизненный цикл Eimeria состоит из двух основных стадий: экзогенной (спорогония во внешней среде) и эндогенной - в клетках кишечника хозяина (эксцистирование или активный выход спорозоитов из спороцисты, последовательные циклы шизогонии и гамогония) (рис. 14).

Экзогенная стадия. Зараженные позвоночные хозяева выделяют ооцисты эймерии с калом во внешнюю среду. Ооцисты должны пройти споруляцию и стать инвазионными. Споруляция, или спорогония, является важным этапом жизненного цикла. Она происходит во внешней среде и требует определенных показателей абиотических факторов. В среднем на спорогонию требуется 48 часов при температуре 25-28° C или более при более низких температурах среды. За это время ядро ооцисты делится на четыре спороцисты, каждая из которых содержит два спорозоита (это инвазионная стадия).

Эндогенная стадия. Первая часть этой стадии сопровождается проглатыванием хозяином спороцисты и эксцистированием. Хозяева заражаются эймерией пищевым путем. Оболочки ооцисты разрушаются механически при склевывании или раскусывании, либо раскрываются в желудке хозяина. В двенадцатиперстной кишке оболочки спороцист под действием трипсина и желчи разрушаются, и спорозоиты выходят из спороцист. Вторая часть состоит в бесполом размножении или мерогонии. В зависимости от вида паразита подвижные спорозоиты проникают в клетки эпителия кишечника. Попав в клетку хозяина, спорозоит превращается в трофозоит, который питается, затем образует шизонт (или меронт). Шизонт приступает к множественному делению путем шизогонии, образуя несколько сотен мерозоитов. Мерозоиты (рис. 13 А) выходят в просвет кишечника хозяина и внедряются в новые клетки эпителия. Шизогония повторяется 2-3, реже 4 раза.

Рис. 14. Цикл кокцидий рода Eimeria magna у кроликов: I – первое поколение шизогонии, II – второе поколение шизогонии, III – третье поколение шизогонии, IV – гаметогония, V – спорогония. 1 – спорозоиты, 2 – молодой шизонт, 3 – растущий шизонт, 4 – шизонт, распадающийся на мерозоиты, 5 – мерозоиты, 6-6а – макрогаметы, 7 – микрогаметы, 8 – ооциста, 9 – ооциста приступает к спорогонии, 10 – ооциста с четырьмя споробластами и остаточным телом, 11 – формирование споробластов, 12 – зрелые ооцисты с четырьмя спорами, в каждой споре по два спорозоита (Хейсин, 1973) Третья часть – гамогония, или половое размножение. Часть мерозоитов образует микрогамонты и макрогамонты. Макрогамонты растут без деления и превращаются в неподвижные макрогаметы. Микрогамонты делятся, но не растут, и дают множество подвижных двужгутиковых микрогамет.

Происходит оплодотворение. Зигота окружает себя толстой оболочкой и превращается в ооцисту. Ооциста выделяется из организма хозяина с его фекалиями во внешнюю среду.

Токсоплазма внутриклеточный паразит Toxoplasma gondii. – различных тканей хозяев (рис. 13 Б, 15). Половой процесс и образование ооцист протекает в организме кошачьих, которые являются окончательными хозяевами. Бесполое размножение путем эндодиогении осуществляется в организме многих птиц и млекопитающих человека) (включая – промежуточных хозяев. Источником инвазии токсоплазмой служат ооцисты и ткани промежуточного хозяина, содержащие паразита (рис. 15). Заражение возможно при поедании животного, через выделения кишечника, слизистые носа и глотки. У млекопитающих токсоплазмы могут передаваться от матери к плоду через плаценту. Соответственно, токсоплазмоз может быть приобретенным и врожденным.

Жизненный цикл включает кишечно-эпителиальную (внутри эпителиальную) и внекишечную стадии, которые протекают в кошках и других кошачьих, но внекишечные стадии проходят также и в других хозяевах. В кошачьих осуществляется половое размножение токсоплазмы, а в других – промежуточных – хозяевах имеет место только бесполое размножение.

Спорозоиты выходят из спороцист и ооцисты в тонком кишечнике кошек. Некоторые спорозоиты внедряются в эпителий кишки и инициируют внутрикишечный цикл, в то время как другие спорозоиты проходят через мукозу и начинают развитие в лимфоузлах мезентерия, других отдаленных органов и в лимфоцитах. В промежуточных хозяевах осуществляется только внекишечный цикл. Кошки и другие кошачьи, являясь окончательными хозяевами токсоплазмы, заражаются по цепям питания при употреблении в пищу больных промежуточных хозяев (грызунов, мелких птиц, например).

После проглатывания ооцист или цист в организме хозяина осуществляется несколько циклов бесполого размножения путем множественного деления (эндодиогения) в клетках эпителия кишечника. Эндодиогения – это форма размножения, при котором дочерние клетки формируются внутри материнской, которая затем заполняется дочерними клетками. Далее образуются макро- и микрогаметоциты, макро- и микрогаметы. После этого происходит оплодотворение. Зигота формирует толстостенную ооцисту, которая и выходит во внешнюю среду с калом кошки. В течение 2-3 дней ооциста созревает во внешней среде. За это время в ней образуются две спороцисты с четырьмя спорозоитами в каждой. Такая ооциста становится инвазионной.

Рис. 15. Цикл Toxoplasma gondii: а – окончательный хозяин (кошачьи), б – промежуточный хозяин (грызуны), в – иные промежуточные хозяева; 1 – эндоэпителиальные стадии включая эндодиогению, 2-4 – образование ооцисты со спороцистами, 5 – псевдоцисты с тахизоитами, 6 – спороцисты с брадизоитами. Жирными стрелками показаны наиболее типичные пути циркуляции паразита.

К промежуточным хозяевам токсоплазмы относятся более 300 видов млекопитающих и около 20 видов птиц. Когда ооциста попадает в промежуточного хозяина, из нее выходят спорозоиты, которые через стенку кишки проникают в макрофаги и в другие клетки (кроме эритроцитов). До развития иммунности у хозяина осуществляется размножение путем эндодиогении. Клетки хозяина заполняются клетками паразита, происходит накопление токсоплазмы в хозяине. Клетка хозяина, заполненная токсоплазмами, увеличивается и становится псевдоцистой. Псевдоциста отделена от других клеток хозяина только собственной мембраной (плазмолеммой). Этим она отличается от настоящей цисты, которая имеет собственную оболочку, производимую паразитом. Внутри псевдоцисты содержатся быстроделящиеся зоиты, называемые тахизоитами (tachos – быстрый). Тахизоиты высвобождаются из псевдоцист и внедряются в новые клетки хозяина. Через некоторое время такое деление замедляется под влиянием развивающегося иммунитета хозяина, и формируются псевдоцисты с медленноделящимися зоитами, называемыми брадизоитами (bradis – медленный). Такие псевдоцисты более крупные и могут очень долгое время (многие годы) сохраняться в промежуточном хозяине. Цисты образуются в различных тканях хозяина. Человек чаще всего инвазируется через сырое или недоваренное мясо домашних животных и молоко. Возможна трансплацентарная передача тахизоитов плоду.

Занятие 4. Представители типа Apicomplexa: малярийные плазмодиирода Plasmodium

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Рассмотреть особенности организации отряда Haemosporidia (Кровяные споровики) (тип Apicomplexa).

2. Изучить и зарисовать жизненный цикл малярийного плазмодия Plasmodium. Рассмотреть диагностические различия плазмодиев разных видов на стадии эритроцитарной шизогонии.

3. Познакомиться с эпидемиологией, патогенезом, симптомами, осложнениями, диагностикой и мерами профилактики малярии.

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты Plasmodium vivax, P. falciparum.

2. Микроскопы.

3. Таблицы.

Класс Haemosporida (кровяные споровики). К классу кровяных споровиков относится семейство включающее роды Plasmodiidae, Plasmodium, Haemoproteus и Leucocytozoon. Трофозоиты напоминают кокцидий, но лишены коноида. Микрогаметоциты и макрогаметоциты развиваются независимо, причем микрогамонт образует 8 жгутиковых микрогамет. Зигота подвижна и называется оокинетой. Спорозоиты не находятся в спороцисте.

В организме человека паразитируют вида 4 плазмодиев:

Plasmodium vivax, Pl. malariae, Pl. ovale и Pl. (Laverania) falciparum.

Возбудители малярии развиваются в двух хозяевах. Окончательным хозяином является комар рода Anopheles, промежуточным – человек. В комаре протекают половое размножение и образование спорозоитов, а в человеке – бесполое размножение путем шизогонии. Человек заражается при укусе комаром, который инокулирует спорозоиты со слюной, питаясь кровью. Продолговатые спорозоиты имеют тонкую наружную оболочку и двойную внутреннюю, а также три полярных кольца. Роптрии длинные, в передней части тела находятся микронемы.

С током крови спорозоиты заносятся в печень и проникают в клетки паренхимы органа (рис. 16). Здесь в течение 24 часов происходит первичная экзоэритроцитарная шизогония. В клетках печени из спорозоитов формируются трофозоиты. Затем они образуют шизонты. В результате шизогонии образуется множество мерозоитов. Они короткие, имеют мелкие микронемы и каплевидные роптрии. Мерозоиты покидают клетки печени, выходят в кровь и проникают в эритроциты, в которых протекает эритроцитарная шизогония.

Внутри эритроцитов мерозоиты преобразуются в трофозоиты, которые питаются гемоглобином. Внутри трофозоита образуется крупная пищеварительная вакуоль, а цитоплазма смещается к краю клетки, образуя характерное для этой стадии кольцо. Затем образуется шизонт и протекает шизогония. Мерозоиты выходят синхронно в кровь и внедряются в новые эритроциты, повторяя цикл эритроцитарной шизогонии. В результате упорядоченно повторяющихся циклов шизогонии число особей паразита в позвоночном хозяине нарастает быстрыми темпами. Выход мерозоитов в кровь сопровождается разрушением эритроцитов и выходом продуктов обмена паразита в плазму. Каждый синхронный выход в кровь сопровождается приступом характерной лихорадки. Развивается злокачественная анемия из-за гибели большого количества эритроцитов.

Через некоторое время часть мерозоитов преобразуется в макро- и микрогамонты. Дальнейшее развитие их возможно только в окончательном хозяине – комаре.

Рис. 16. Цикл развития Plasmodium vivax: 1 – спорозоиты; 2-4 – шизогония в клетках печени; 5-10 – эритроцитарная шизогония; 11 – молодой макрогамонт; 11а – молодой микрогамонт; 12 – зрелый макрогамонт; 12а – зрелый микрогамонт; 13 – макрогамета; 14 – микрогамонт; 15 – формирование микрогамет; 16 – копуляция макро- и микрогамет; 17 – зигота;

18 – оокинета; 19 – оокинета в стенке кишки комара; 20 – формирование ооцисты, мейоз; 21-22 – растущая ооциста с делящимися митозом ядрами; 23

– ооциста со спорозоитами в полости тела комара; 24 – выход спорозоитов из ооцисты; 25 – спорозоиты в слюнных железах комара.

В комаре рода Anopheles макрогамонты растут без деления, образуя макрогаметы, а микрогамонты делятся без роста и формируют мелкие жгутиковые микрогаметы. Далее макро- и микрогаметы попарно сливаются с образованием зиготы. Зигота образует псевдоподии Из (оокинета).

кишечника комара оокинета проникает в миксоцель и формирует ооцисту.

Ядро зиготы делится мейозом. Затем гаплоидные ядра многократно делятся митозом, и внутри ооцисты формируется множество ядер, которые впоследствии дают начало тысячам спорозоитов. Спорозоиты покидают ооцисту и мигрируют в слюнные железы переносчика (рис. 16). Развитие спорозоитов протекает 10-14 дней и зависит от вида плазмодия и от температуры окружающей среды.

Plasmodium vivax. Вызывает доброкачественную малярию, или терциану (вивакс-малярию). Обычен в умеренной зоне (до Манчжурии и Сибири, Норвегии и Швеции, а в Америке – до юга Аргентины, в Африке – до Южной Африки). Молодой трофозоит (рис. 17) имеет вид относительно крупного кольца с одним пятном хроматина (иногда имеются 2 пятна). Часто в одном эритроците различимы 2 кольца. Зрелый трофозоит крупный, амёбоидный, с обильным хроматином и вакуолями, пигмент распределен мелкими черточками. Молодой шизонт крупный, амёбоидный, с фрагментированным хроматином, пигмент распределен мелкими черточками. Зрелый шизонт и мерозоиты крупные, пигмент распределен равномерно. Число мерозоитов от 12 до 24 (чаще всего 12-18).

Микрогаметоциты сферические, без вакуолей, с нефрагментированным хроматином, диффузной пигментацией; цитоплазма после окраски бледноголубая. Макрогаметоциты сферические, крупные, с мелкими ядрами, цитоплазма темно-голубая. Продолжительность фазы шизогонии 48 часов.

Pl. falciparum. Вызывает злокачественную терциану (субтерциану) или малярию - тропика. Особенно часто отмечаеся в странах Средиземноморья, на Балканах, в США. Молодой трофозоит (рис. 17) мелкий, тонкий, с двумя хроматиновыми пятнами. В одном эритроците часто обнаруживаются 2 кольца. Зрелый трофозоит средних размеров, обычно компактный, редко амёбоидный, вакуоли мало различимы, пигмент распределен гранулами, редко отмечается в периферической крови. Молодой шизонт мелкий, компактный, с большим количеством хроматина, пигмент распределен одной общей массой, редок в периферической крови. Зрелый шизонт мелкий, мерозоиты мелкие. Число мерозоитов от 8 до 26 (чаще всего 8-18). Гамонты Pl. falciparum имеют форму месяца и называются полулуниями Лаверана.

Микрогаметоциты серповидные, с диффузным хроматином, пигмент образует крупные гранулы; цитоплазма после окраски бледно-голубая.

Макрогаметоциты серповидные, хроматин расположен в центре клетки, ядро компактное, цитоплазма темно-голубая. Продолжительность фазы шизогонии 36-48 часов (чаще 48 часов).

Pl. malariae. Вызывает квартану, приступы следуют через 72 часа.

Характерна для Индии, Шри Ланки, Филиппин, Индонезии, а также Европы (ранее). Молодой трофозоит (рис. 17) компактный, с одним хроматиновым пятном. В одном эритроците редко обнаруживаются 2 кольца. Зрелый трофозоит мелкий, неамёбоидный, обычно имеет вид пояска или ленты, вакуоли не различимы, пигмент распределен крупными зернами. Молодой шизонт мелкий, компактный, с небольшим количеством хроматина, пигмент распределен крупными зернами. Зрелый шизонт мелкий, а мерозоиты крупные. Число мерозоитов от 6 до 12 (чаще всего 8). Микрогаметоциты мелкие, сферические, без вакуолей, с нефрагментированным хроматином диффузной пигментацией; цитоплазма после окраски бледно-голубая.

Макрогаметоциты сферические, с мелкими ядрами, цитоплазма темноголубая. Продолжительность фазы шизогонии 72 часа.

Pl. ovale. Вызывает мягкую терциану (овале-малярию). Встречается весьма редко, лишь в Западной Африке обычна. Молодой трофозоит (рис. 17) компактный, с одним хроматиновым пятном. В одном эритроците редко обнаруживаются 2 кольца. Зрелый трофозоит мелкий, неамёбоидный, вакуоли не различимы, пигмент распределен крупными зернами. Молодой шизонт средних размеров, компактный, с небольшим количеством хроматина, пигмент распределен крупными зернами. Зрелый шизонт мелкий, а мерозоиты средних размеров, расположены в виде розетки. Число мерозоитов от 6 до 12 (чаще всего 8). Микрогаметоциты мелкие, сферические, без вакуолей, с нефрагментированным хроматином диффузной пигментацией; их мало, а цитоплазма после окраски бледно-голубая.

Макрогаметоциты сферические, с мелкими ядрами, их мало, а цитоплазма темно-голубая. Продолжительность фазы шизогонии 48 часов.

Рис. 17. Малярийные плазмодии. Стадии развития в эритроцитах:

I - стадия кольца; II - стадия амебовидного шизонта; III - стадия фрагментации; IV - гаметоциты (Ярыгин, 1997).

Занятие 5. Представители типа Ciliophora: Balantidium coli.

Адаптации простейших к паразитическому образу жизни

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Рассмотреть особенности организации типа Ciliophora.

2. Изучить и зарисовать строение и жизненный цикл Balantidium coli.

3. Познакомиться с эпидемиологией, патогенезом, симптомами, осложнениями, диагностикой и мерами профилактики балантидиаза.

4. Проанализировать морфологические, биохимические и экологические адаптации простейших к паразитическому образу жизни.

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты Balantidium coli.

2. Микроскопы.

3. Таблицы.

Тип Ciliophora. Инфузории характеризуются следующими основными признаками: органоидами движения служат реснички, имеются 2 ядра, отличающиеся строением и функциями, имеются клеточные рот, глотка, порошица, бесполое размножение поперечным митотическим делением чередуется с половым процессом в форме конъюгации.

Balantidium coli (балантидий). Это очень крупная инфузория, паразитирующая обычно в свиньях и в человеке (реже – в крысах, морских свинках, приматах). Трофозоиты овально-округлые. Макронуклеус крупный, колбасовидный, микронуклеус – мелкий и часто скрыт за макронуклеусом.

Имеются 2 сократительные вакуоли – одна в центре тела, другая – на заднем полюсе. Питаются бактериями или эритроцитами, обитают в толстом кишечнике хозяев. Размножаются поперечным делением, конъюгация встречается очень редко.

Образуют цисты, которые выходят наружу с калом. Чаще встречается в тропиках (особенно в Ю.-В.Азии). Balantidium coli – инфузория, вызывающая балантидиоз (балнтидиаз, балантидиозис, балантидиазис) у свиней и человека. Заражение хозяина происходит при проглатывании с водой и пищей цист балантидия. Это зоонозная болезнь, сходная по симптомам с амебиазом. Может привести к изъязвлению кишки и летальному исходу.

Рис. 18. Инфузория Balantidium coli: А - вегетативная форма, Б – циста:

1 – цитостом, 2 – цитофаринкс, 3 – пищеварительная вакуоль, 4 – сократительная вакуоль, 5 – макронуклеус, 6 – микронуклеус.

Проанализируйте морфологические, биохимические и экологические адаптации простейших к паразитическому образу жизни, оформите данные в виде таблицы (табл. 2).

–  –  –

Занятие 6. Коллоквиум «Паразитические простейшие».

Вопросы:

Общая характеристика Простейших. Адаптации к паразитическому образу жизни 1.

представителей типа Sarcomastigophora, подтипов Sarcodina и Mastigophora.

Жизненный цикл и особенности строения Entamoeba histolitica.

2.

Амебиаз (эпидемиология, патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и меры 3.

профилактики).

Жизненный цикл и особенности строения Trypanosoma brucei.

4.

Сонная болезнь (эпидемиология, патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и 5.

меры профилактики).

Жизненный цикл и особенности строения Trypanosoma cruzi.

6.

Болезнь Чагаса (эпидемиология, патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и 7.

меры профилактики).

Жизненный цикл и особенности строения Leishmania ssp.

8.

Кожный и висцеральный лешманиозы (эпидемиология, патогенез, симптомы, 9.

осложнения, диагностика и меры профилактики).

Жизненный цикл и особенности строения Lamblia intestinalis.

10.

Лямблиоз (эпидемиология, патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и меры 11.

профилактики).

Общие закономерности жизненного цикла представителей типа Apicomplexa.

12.

Сравнение жизненных циклов Eimeria magna, Toxoplasma gondii и Plasmodium sp.

Жизненный цикл и особенности строения Eimeria magna.

13.

Кокцидиозы (эпидемиология, патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и 14.

меры профилактики).

Жизненный цикл и особенности строения Toxoplasma gondii.

15.

Токсоплазмоз (эпидемиология, патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и 16.

меры профилактики).

Жизненный цикл Plasmodium sp. Морфологические особенности 4 видов 17.

возбудителей малярии Малярия: квартана, терциана, тропика, овале (эпидемиология, патогенез, 18.

симптомы, осложнения, диагностика и меры профилактики).

Жизненный цикл и особенности строения Balantidium coli.

19.

Балантидиаз (эпидемиология, патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и 20.

меры профилактики).

Локализация паразитических простейших в теле дифинитивного хозяина (провести 21.

обобщение на основе изученных представителей).

Морфологические адаптации к паразитическому образу жизни у простейших.

22.

Биохимические адаптации к паразитическому образу жизни у простейших.

23.

Экологические адаптации простейших к паразитическому образу жизни.

24.

–  –  –

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Познакомиться с общими особенностями организации плоских червей типа Platyhelminthes, класса Trematoda.

2. Рассмотреть общие особенности жизненного цикла трематод, и его отдельных стадий.

3. Изучить и зарисовать строение и жизненный цикл Fasciola hepatica.

Рассмотреть эпидемиологию, патогенез, симптомы, осложнения, диагностику и меры профилактики фасциолеза.

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты Fasciola hepatica (марита, поперечный разрез мариты, яйца, редии, церкарии, адолескарии).

2. Препараты в формалине (Зоологический музей ВГУ): печень коровы, пораженная Fasciola hepatica.

3. Микроскопы.

4. Таблицы.

Тип плоские черви Platyhelminthes. Плоские черви насчитывают 12 000 видов. Это бесполостные примитивные черви с плоским телом. Покровы устроены по типу погруженного эпителия. Снаружи имеется слой цитоплазмы без ядер и клеточных границ. Этот слой связан тяжами с погруженными в паренхиму частями цитоплазмы с ядрами. Имеют кожномускульный мешок, состоящий из эпителия и мышечных волокон продольных, диагональных и спинно-брюшных).

(кольцевых, Пищеварительная система состоит из передней и средней кишок (нет задней кишки и ануса), а у некоторых – отсутствует. Промежутки между внутренними органами заполнены паренхимой. Выделительная система представлена протонефридиями. Нервная система построена по типу нервной решетки (ортогона); гермафродиты. Большинство представителей типа – паразиты.

Класс Trematoda (Дигенетические сосальщики). Насчитывают около 4000 видов. Взрослая стадия сосальщика обитает в окончательном хозяине и называется маритой. Тело листовидное, от нескольких мм до нескольких см.

Выделительная система открывается в задней части тела. Имеются две присоски - ротовая и брюшная. Жизненный цикл осуществляется со сменой хозяев и с чередованием поколений. Тело покрыто тегументом, в котором развиты шипики. Он обладает антиферментным комплексом, предохраняющим мариту от переваривания хозяином. Пищеварительная система начинается ртом на конце переднего полюса тела внутри ротовой присоски. Далее обычно следуют глотка и двуветвистая средняя кишка.

Нервная система устроена по типу ортогона. Половая система гермафродитная.

Мужской половой аппарат состоит из двух семенников, от которых отходят семявыносящие протоки, сливающиеся в непарный семяпровод. Его конечная часть образует совокупительный орган - циррус, заключенный в совокупительную сумку - бурсу. В нее же заключен внутренний семенной пузырек и простатические железы. Наружный семенной пузырек находится вне сумки (рис. 19, 20).

Женский половой аппарат состоит из яичника, яйцевода, оотипа, матки, желточников, скорлуповой железы и семяприемника. Яйцеклетки поступают по яйцеводу из яичника в оотип. Сюда же открываются протоки желточников и скорлуповой железы. Желточники - это парные гроздевидные железы, расположенные на боковых частях тела трематод. Их выводные протоки (правый и левый) сливаются в непарный желточный резервуар, открывающийся в оотип (рис. 19,20). С оотипом связано тельце Мелиса. Это группа желез, вырабатывающих жидкость, которая поступает в оотип и обеспечивает свободное скольжение яиц. В оотипе происходит оплодотворение яиц, которые потом поступают в матку. Матка имеет вид извитой трубки и заканчивается половым отверстием впереди брюшной присоски. Другой ее конец сообщается с оотипом. В матку поступают из оотипа зрелые яйца, которые накапливаются здесь. В то же время матка играет роль влагалища, так как в молодом возрасте сосальщика она воспринимает сперму, изливающуюся из цирруса, который при совокуплении вводится в полость матки. Сперматозоиды проходят матку и скапливаются в семяприемнике.

–  –  –

Рис. 21. Строение личиночных стадий трематод: а – мирацидий, б – спороциста, в – редия, г – церкарий, д – метацеркарий; 1 – реснички, 2 – глаза, 3 – зародышевые клетки, 4 – зародыши редий, 5 – церкарии, 6 – присоска, 7 – хвост, 8 – оболочка цисты (Ярыгин, 1987).

Яйца мелкие, с крышечкой. Трематоды обладают огромной плодовитостью Способны размножаться (кроме Schistosoma spp.).

партеногенетически на личиночных стадиях, при этом каждая личинка развившаяся из яйца, дает множество новых зародышей. Развитие сопровождается сменой хозяев и чередованием поколений. Для трематод первым промежуточным хозяином является какой-либо вид моллюска (как правило, брюхоногого - класс Gastropoda). Второй и третий промежуточный хозяин может быть моллюском, кольчатым червем, насекомым, ракообразным, рыбой, наземным позвоночным, в зависимости от вида сосальщика. Чередование поколений состоит в том, что взрослая стадия трематоды размножаются половым путем, а личинки - партеногенезом, то есть в жизненном цикле закономерно чередуются половые и партеногенетические поколения.

У трематод взрослая стадия, называемая маритой, обитает в окончательном хозяине и размножается половым путем с помощью оплодотворения. Марита откладывает яйца. Яйца сосальщика из организма окончательного хозяина выводятся во внешнюю среду (обычно они должны попасть в воду, где становится возможным дальнейшее развитие). Из яйца мирацидий.

выходит свободноживущая непитающаяся личинка Мирацидий покрыт ресничками, содержит зародышевые яйца, имеет стилет и железу проникновения с ферментами, разрушающими покровы хозяина.

Когда мирацидий проникает в первого промежуточного хозяина (моллюска), он теряет реснички и превращается в бесформенную неподвижную спороцисту. Спороциста питается тканями печени моллюска, используя внеорганизменное пищеварение. В ней происходит развитие зародышевых яиц, бывших в мирацидии. Из каждого яйца формируется редия. Редия имеет овальную форму, подвижна, содержит также зародышевые яйца, питается тканями моллюска. Спороцисты и редии называются партенитами. Наличие партенитов у трематод во много раз увеличивает количество особей паразита и повышает возможность заражения хозяев. Из каждого яйца внутри редии образуется личинка с хвостиком - церкарий. Церкарий покидает тело моллюска и выходит в воду. Его дальнейшая судьба зависит от вида трематоды. В любом случае церкарий представляет собой непитающуюся свободноживущую личинку. Церкарий у некоторых трематод достигает подводных предметов или береговых растений, округляется, покрывается оболочками и формирует покоящуюся инвазионную стадию - адолескарий.

Адолескарий должен по пищевым цепям попасть в организм окончательного хозяина, где из него образуется марита. У других трематод церкарий должен попасть в организм второго промежуточного хозяина, в котором он теряет хвостик, инцистируется и образует инвазионную стадию - метацеркарий.

Метацеркарий попадает в организм окончательного хозяина по пищевым цепям и образует в нем мариту. Есть и такие сосальщики, церкарии которых активно разыскивают окончательного хозяина и внедряются в него (обычно через кожные покровы) (рис. 21).

Fasciola hepatica (печеночный сосальщик) - весьма обычный паразит овец, крупного рогатого скота, диких копытных. Иногда встречается у человека. Марита обитает во внутрипеченочных желчных протоках. Длина тела 20-30 мм, ширина – 8-12 мм. Покровы вооружены шипиками, особенно на заднем конце тела (рис. 22). Боковые поля паразиты несут развитые желточники.

Рис. 22. Строение Fasciola hepatica: А – пищеварительная система, Б – половая система: 1 – ротовая присоска, 2 – двуветвистый кишечник, 3 – брюшная присоска, 4 – сумка цирруса, 5 – яичник, 6 – матка, 7 – семяпровод, 8 – желточные протоки, 9 – семенники, 10 – желточники (Чендлер, 1974).

Яйца выделяются наружу с калом окончательного хозяина. В воде из яйца выходит мирацидий, который внедряется в промежуточного хозяина – моллюсков Fossaria spp., Lymnaea spp., Stagnicola bulimoides, Pseudosuccinia columella. В нем развиваются спороцисты, редии и церкарии. Церкарии покидают моллюска, плавают и через некоторое время формируют инвазионную стадию покоя – адолескарий. Адолескарии прикрепляются к водным растениям. Окончательный хозяин заражается при проглатывании адолескариев с водой или околоводной растительностью. Через 5-6 недель развиваются половозрелые сосальщики (рис. 23). Этот паразит широко распространен в США, странах Южной Америки, Европы, в Азии, Австралии.

Рис. 23. Жизненный цикл печеночного сосальщика: 1 – яйцо; 2 – мирацидий;

3 – спороциста; 4 – редия; 5 – церкарий; 6 – адолескарий; 7 – марита.

Занятие 8. Представители класса Trematoda: Opistorchis felineus, Clonorchis sinensis, Dicrocoelium lanceatum, Paragonimus westermani, Schistosoma spp.

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Изучить и зарисовать строение и жизненный цикл Opistorchis felineus.

Рассмотреть эпидемиологию, патогенез, симптомы, осложнения, диагностику и меры профилактики описторхоза.

2. Рассмотреть строение и жизненные циклы Clonorchis sinensis, Dicrocoelium lanceatum, Paragonimus westermani и Schistosoma spp.

Самостоятельная (внеаудиторная работа):

Рассмотреть эпидемиологию, патогенез, симптомы, осложнения, диагностику и меры профилактики дикроцелиоза, клонорхоза, парагонимоза, мочеполового, кишечного и японского шистосоматоза (данные оформить в виде таблицы (табл.1)).

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты Opistorcis felineus (марита, яйца), Clonorchis sinensis, Dicrocoelium lanceatum, Schistosoma japonicum (самка, самец, яйца).

2. Микроскопы.

3. Таблицы.

Opistorchis felineus (кошачья двуустка). Тело овальное, семенники находятся в задней части тела (рис. 24). Ротовая и брюшная присоски сближены. Длина тела до 10 мм, ширина 1,2-2 мм. Марита паразитирует в желчных протоках печени кошек, собак, лисиц, соболей, других рыбоядных животных, свиней, человека. Описторхоз регистрируется по всей Западной Сибири, на Украине, в бассейне Волги, странах Прибалтики и Скандинавии.

Марита откладывает яйца, содержащие зрелого мирацидия. Яйца выходят с калом и должны для дальнейшего развития попасть в воду. Яйца заглатываются первым промежуточным хозяином - моллюском Bithynia или близкими видами (рис. 25). В моллюске в течение месяца развиваются спороцисты и редии. В редиях формируются церкарии, которые выходят в воду. Они должны попасть в организм второго промежуточного хозяина рыбу семейства карповых (язь, плотва, лещ, карп, карась, жерех, елец и др.).

В рыбу церкарии попадают через кожу и инцистируются в соединительной ткани и мышцах, превращаясь в метацеркариев. В цикле часто присутствует резервуарный хозяин - хищная рыба (сом, щука, судак, налим), в которой накапливаются метацеркарии. Окончательный хозяин заражается при употреблении в пищу карповых или хищных рыб, содержащих метацеркарии. Развитие от яйца до мариты занимает 4,5 месяца.

Рис. 24. Общее строение Opistorchis felineus.

Рис. 25. Жизненный цикл Opistorchis felineus (Ярыгин, 1987).

двуустка). Гельминт широко Clonorchis sinensis (китайская распространен в Японии, Китае, Корее, Вьетнаме, Лаосе и ряде других государств. Резервуаром инвазии служат многие животные; кошки, собаки, свиньи, грызуны. Марита удлиненно-овальная, длина тела 10-24 мм.

Обитает в желчных ходах и протоках печени. Жизненный цикл сходен с развитием Opistorchis felineus. Яйца выходят с калом хозяина. Для дальнейшего развития они должны попасть в воду, а затем в первого промежуточного хозяина – моллюска (Bithynia spp., Parafossularis spp). В моллюске развиваются спороцисты, редии и церкарии. Церкарии выходят в воду и разыскивают второго промежуточного хозяина – рыбу сем. Карповых.

В теле рыбы образуются метацеркарии. Окончательный хозяин заражается при употреблении в пищу недостаточно приготовленной рыбы.

Метацеркарии остаются жизнеспособными в соленой, вяленой, маринованной, сушеной и копченой рыбе.

В окончательном хозяине метацеркарии эксцистируются в тонком кишечнике, поднимаются в протоки печени. Эти трематоды могут жить в хозяине до 10-20 лет, вызывая заболевание клонорхоз, проявляющиеся воспалением, утолщением и стенозом желчных протоков.

Рис. 26. Жизненный цикл Dicrocoelium lanceatum.

Dicrocoelium lanceatum (ланцетовидная двуустка). Тело удлиненное, ланцетовидное, длина 9-11 мм. Мариты обитают в протоках печени и поджелудочной железы млекопитающих (многие копытные, грызуны, овцы, крупный рогатый скот, иногда человек), вызывая дикроцелиоз. Жизненный цикл протекает со сменой трех хозяев. Яйца сосальщика выходят наружу с экскрементами хозяина и заглатываются наземными брюхоногими моллюсками (первый промежуточный хозяин). Обычно это Helicella candidula, Zebrina detrita, Cionella lubrica, Hippeutis umbilicalis. В теле моллюска формируются партениты и церкарии. Церкарии располагаются в лёгком моллюска, инцистируются и образуют комки, которые выбрасываются в окружающую среду через пневмостом. Эти пакетики поедаются вторым промежуточным хозяином – муравьями р. Formica. В теле муравья формируются метацеркарии. Зараженные муравьи должны быть проглочены окончательным хозяином вместе с пищей (травой, сеном) (рис.

26).

Рис. 27. Paragonimus westermani: А – взрослый сосальщик (по Чедлеру), Б – церкарий (по Эмилю).

Paragonimus westermani (легочный сосальщик). Марита обитает в легких (и многих других внутренних органах) хищных млекопитающих (как правило, кошачьих) и человека, вызывая заболевание парагонимоз. Марита округло-шаровидная, длина тела 7,5-12 мм, ширина – 3,5-5 мм. Покровы несут плотно расположенные чешуевидные шипики (рис. 27). Ротовая и брюшная присоски примерно одинакового размера. Брюшная присоска располагается по центру. Дольчатые семенники располагаются примерно на одном уровне. Циррус отсутствует. Яичники тоже дольчатые, матка розетковидная, на боковых полях тела хорошо развиты желточники.

Рис. 28. Жизненный цикл Paragonimus westermani.

Марита откладывает яйца в полость легких. При кашле яйца выходят с мокротой и слюной в глотку и ротовую полость, проглатываются и затем проходят через пищеварительный тракт, выделяясь в окружающую среду с калом. Яйца развиваются и раскрываются в воде. Мирацидий формируется в течение 16-20 дней. Мирацидий проникает в первого промежуточного хозяина – моллюска, в котором осуществляется развитие спороцист, редий и церкариев. Церкарии массово покидают тело моллюска и уплывают в поисках второго промежуточного хозяина – пресноводного рака или краба. В организме второго промежуточного хозяина образуются метацеркарии.

Окончательный хозяин заражается при употреблении в пищу раков и крабов.

В организме млекопитающего метацеркарий эксцистируется в тонком кишечнике, совершает миграцию в брюшную полость и далее через диафрагму в грудную полость и легкие. Достаточно часто паразит попадает не в легкие, а в сердце, спинной и головной мозг. Через 8-12 недель марита достигает половой зрелости (рис. 28). В позвоночном хозяине в месте локализации паразита образуется капсула. Такие капсулы впоследствии изъязвляются. Яйца, окруженные тканями хозяина, вызывают формирование гранулем в виде узлов. В некоторых случаях черви проникают в спинной мозг, вызывая параличи, в сердце и легкие.

Schistosoma spp. (шистозомы) – широко распространенные паразиты теплокровных. Характерными особенностями шистозом являются их раздельнополость, низкая плодовитость, наличие бокового шипа на яйце, отсутствие метацеркариев. Короткий и утолщенный самец, на брюшной стороне имеет желобок, называемый гинекофорным каналом, в котором находится удлиненная самка (рис. 29). Рот окружен мощной ротовой присоской, ацетабулум находится вблизи переднего конца тела. Глотка отсутствует. Парные кишечные трубки сливаются в срединной области тела и продолжаются в единую кишку на заднем конце. Самец имеет 5-9 семенников (в зависимости от вида), их протоки семенников впадают в семенной пузырек, который открывается на брюшной стороне позади брюшной присоски. Циррус отсутствует. У самки присоски гораздо меньше, а покровы несут бугорки. Яичник ведет в яйцевод и матку, строение которой зависит от вида трематоды. Три вида – Schistosoma haematobium, Sch.

mansoni, Sch. japonicum – имеют особо важное медицинское значение, так как поражают человека, вызывая шистозоматозы. Мариты этих трех видов очень похожи. Обитают в венах мочевого пузыря (Sch. haematobium), толстого кишечника (Sch.mansoni), тонкого кишечника (Sch. japonicum). Тело этих трематод обычно покрывается слоем клеток крови, что препятствует развитию иммунных реакций со стороны хозяина. Яйца овальные, с шипом (у Sch. japonicum он рудиментарен).

Механизмы выхода яиц из вен в просвет органа, а также вылупления мирацидия до сих пор остаются мало понятными. Мирацидий плавает в воде в течение 1-2 часов (в оптимальных условиях выживает до 5-6 часов) в поисках промежуточного хозяина – моллюска. Sch. haematobium обычно использует в качестве промежуточного хозяина моллюсков из родов Bulinus, Bulinus (Physopsis), Sch.mansoni – Biomphalina spp., Sch.japonicum – Oncomelania.

Мирацидий, попав в моллюска, образует спороцисту. Примерно через 2 недели в ней развиваются дочерние спороцисты, которые обычно мигрируют в разные органы хозяина. Материнская спороциста продуцирует дочерние спороцисты в течение 6-7 недель. Церкарии выходят в воду и разыскивают окончательного хозяина.

Церкарии шистозом проникают в кожу за 3-7 минут. Проникнув в кожу хозяина, церкарий превращается в шистозомулу.

Шистозомулы мигрируют по кровеносному руслу, поступают в большой круг кровообращения, достигают кишечных артерий, пересекают капиллярные сети и попадают в воротную вену печени. Миграция продолжается примерно 3 недели. За это время наблюдается рост трематод. В печени развитие по существу завершается, и черви проникают в вены малого таза (вены кишечника, мочевого пузыря, в зависимости от вида). Sch.mansoni и Sch.haematobium очень широко распространены в странах Африки, Sch.japonicum – в ЮгоВосточной Азии. Sch.mansoni была завезена и в Америку, получив широкое распространение на Восточном побережье Южной Америки. Мариты живут в хозяине десятки лет, вызывая патологические процессы в органах локализации. Особенно опасна Sch.japonicum. Sch.haematobium паразитирует только в человеке, а Sch.japonicum и Sch.mansoni развиваются не только в человеке, но и в грызунах и некоторых других животных (обезьяны, собаки, свиньи, дикие копытные).

Рис. 29. Schistosoma spp. Общий вид и жизненный цикл. Внизу слева – яйцо и промежуточные хозяева Sch. haematobium (моллюск Bullinus), справа

– яйцо и промежуточные хозяева Sch. japonicum (моллюски Oncomelania).

Занятие 9. Общая характеристика класса Cestoda.

Представители класса Cestoda: Diphyllobothrium latum, Taeniarhynchus saginatus, Taenia solium, Echinococcus granulosus, Vampirolepis nana, Dipylidium caninum

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Познакомиться с общими особенностями организации ленточных червей класса Cestoda (тип Platyhelminthes).

2. Изучить и зарисовать типы сколексов, строение члеников цестод.

3. Рассмотреть общие особенности жизненного цикла цестод. Изучить и зарисовать строение онкосферы и различных типов финн цестод.

4. Познакомиться со строением и жизненными циклами Diphyllobothrium latum (зарисовать схему жизненного цикла), Taeniarhynchus saginatus, Taenia solium (зарисовать схему жизненного цикла), Echinococcus granulosus (зарисовать схему жизненного цикла), Vampirolepis nana, Dipylidium caninum.

Самостоятельная (внеаудиторная работа):

Рассмотреть эпидемиологию, патогенез, симптомы, осложнения, диагностику и меры профилактики дифиллоботриоза, тениаринхоза, тениоза, цистицеркоза, эхинококкоза, гименолепидоза и дипилидиоза (данные оформить в виде таблицы (табл.1)).

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты Diphyllobothrium latum (проглоттиды, сколекс, яйца), Taeniarhynchus saginatus (проглоттиды, сколекс, яйца), Taenia solium (проглоттиды, сколекс, онкосфера, финна с вывернутой головкой, яйца), Echinococcus granulosus (взрослый червь, яйца).

Vampirolepis nana (взрослый червь), Dipylidium caninum (взрослый червь).

2. Препараты в формалине (Зоологический музей ВГУ): Diphyllobothrium latum (взрослый червь), Taeniarhynchus saginatus (взрослый червь), червь), Taenia solium (взрослый Echinococcus granulosus (эхинококковый пузырь из печени коровы).

3. Микроскопы.

4. Таблицы.

Класс Cestoda (Ленточные черви). Тело удлиненное, плоское, имеет вид ленты и называется стробилой. Стробила состоит из сколекса, шейки и члеников, называемых проглоттидами. Размеры тела различны - от нескольких мм до нескольких м. Количество проглоттид различно - от одного до тысяч. Сколекс (головка) является органом прикрепления к тканям хозяина и несет специализированные органы, представленные прикрепительными щелями (ботриями), разросшимися ямками (ботридиями), четырьмя присосками или комбинацией четырех присосок с венчиками крючьев (рис. 30). Крючочки могут располагаться на особом хоботке, на присосках или же лежать самостоятельно. Иногда формируется несколько рядов крючьев, а их общее количество достигает 2-3 тысяч. Такой прикрепительный аппарат позволяет удерживаться в кишечнике - месте локализации цестод.

За сколексом следует шейка, от которой происходит нарастание новых члеников. С продвижением от головки к заднему концу тела членики становятся все более зрелыми. Членики имеют различную форму, чаще всего четырехугольную. Каждый членик имеет практически полный набор органов, включая гермафродитную половую систему (рис. 31).

Тело покрыто тегументом, обладающим антиферментным комплексом, предотвращающим переваривание паразита в кишечнике хозяина. Нервная система и органы чувств испытывают значительное упрощение.

Выделительная система протонефридиального типа. Пищеварительная система отсутствует, так как питание осуществляется путем всасывания всей поверхностью тела готовых веществ, расщепленным ферментативной системой хозяина. Все тело ленточных червей покрыто микротрихиями, напоминающими микроворсинки. Они многократно увеличивают поверхность тела, а значит и поверхность всасывания питательных веществ.

Рис. 30. Типы строения сколексов цестод. А - Tetrarhynchus; Б - Vampirolepis;

В - Diphyllobothrium; Г - Phyllobothrium: 1 - присоски, 2 - присасывательные ямки, 3 - крючья, 4 - хоботки, вооруженные крючьями, 5 -полости, в которые втягиваются хоботки.

В каждом членике имеется и мужская, и женская системы, а у некоторых видов в каждом членике содержится два комплекта половых органов (рис. 31).

Самые молодые членики вначале бесполы. По мере созревания у них начинает развиваться мужская половая система, представленная многочисленными мелкими семенниками и выводными протоками. Затем начинают формироваться женские половые железы - яичники, после чего членик становится гермафродитным. После этого начинается процесс дегенерации мужской половой системы, тогда как женская, наоборот, разрастается, особенно матка, заполненная к этому времени оплодотворенными яйцами. Членик становится женским. В самых задних члениках и женская половая система дегенерирует, за исключением матки, заполненной яйцами и занимающей практически весь членик. У некоторых цестод возможно самооплодотворение в пределах проглоттида. Например, Hymenolepis nana может давать до 5 поколений за счет самооплодотворения, однако, наблюдается последовательное снижение жизнеспособности.

Перекрестное оплодотворение между проглоттидами разных особей червей может иметь место только тогда, когда в организме хозяина находится несколько цестод данного вида.

Рис. 31. Строение зрелого членика на примере Taenia.

Рис. 32. Личинки ленточных червей: А – онкосфера (по Огрену), Б – корацидий (по Шульцу, Гвоздеву): 1 – железистые клетки, 2 – герминальные клетки, 3 – ядра мышечных клеток, 4 – крючья, 5 – реснички оболочки корацидия, 6 – онкосфера.

Яйца могут иметь различную форму и придатки в виде крышечки или филаментов. В яйце заключена личинка - онкосфера, обычно имеющая на одном полюсе 6 хитиновых крючьев (рис. 32).

Циклы развития цестод разнообразны, но, как правило, в них имеется смена хозяев.

Формы инвазионных личинок разнообразны и представлены цистицерком, ценуром, эхинококком, плероцеркоидом, цистицеркоидом (рис.

33). Обобщенно они называются финнами. Достаточно широко используется и термин ларвоциста.

Рис. 33. Инвазионные личинки ленточных червей: А – цистицерк, Б – ценур, В – эхинококк, Г – цистицеркоид, Д – плероцеркоид.

Наиболее примитивной личинкой считается цистицеркоид, состоящий из вытянутого хвостика и расширенной передней части (рис. 33). Хвостовой придаток несет три пары эмбриональных крючьев (церкомеры). Передний отдел содержит ввернутый сколекс с ростеллюмом (хоботком) и присосками.

У лентецов обычно встречается личинка плероцеркоид. Она червеобразная, на переднем конце тела имеет зачатки ботрий, а на заднем – шаровидный церкомер. У большинства цестод встречаются пузыревидные ларвоцисты.

Под оболочками содержится полость и головка будущего червя. Если имеется один сколекс, то – это цистицерк (как, например, у бычьего и свиного цепней). У некоторых цестод финна содержит несколько сколексов.

Такая личинка называется ценуром (например, у мозговика). В ряде случаев внутри финны происходит отпочковывание не только дочерних головок, но и дочерних финн. Такая финна называется эхинококком. В случае формирования эхинококка или ценура имеет место бесполое размножение почкованием на стадии финны. Это соответствует наличию чередования поколений (метагенеза) в жизненных циклах таких червей.

широкий). Взрослый червь Diphyllobothrium latum (лентец паразитирует в кошках, собаках, многих диких рыбоядных животных, человеке, вызывая заболевание дифиллоботриоз. Длина тела достигает 15-20 м. Сколекс с парой ботрий (рис. 30, В). Ширина членика больше его длины, матка розетковидная. Зрелый червь, обитает в тонком кишечнике окончательного хозяина. Зрелые членики с яйцами выводятся наружу и для дальнейшего развития должны попасть в воду, где из яйца выходит личинка, покрытая ресничками, - корацидий (рис. 32, Б; 34).

Корацидий должен быть проглочен первым промежуточным хозяином

– циклопом. В организме рачка формируется процеркоид – небольшая овальная личинка с церкомером. Для дальнейшего развития процеркоид должен попасть в организм второго промежуточного хозяина – рыбу семейства карповых. Это осуществляется при питании рыбы зараженными циклопами. В организме карповых рыб формируется плероцеркоид – червеобразная инвазионная личинка. В цикле обычно имеется резервуарный хозяин – хищная рыба, в которой происходит накопление плероцеркоидов.

Окончательный хозяин заражается при питании сырой или недообработанной рыбой с плероцеркоидами (рис. 34).

Рис. 34. Жизненный цикл Diphyllobothrium latum: 1 – яйцо, 2 – корацидий в воде, 3 – процеркоид (в циклопах), 4 – плероцеркоид (карповые и хищные рыбы), 5 – окончательные хозяева (Ярыгин, 1987).

Taeniarhynchus saginatus (цепень бычий). Один из наиболее типичных паразитов человека, вызывает заболевание тениаринхоз. Длина тела 3-5 м, в отдельных случаях - до 15 м. Сколекс с 4 присосками, без крючьев и без ростеллюма (рис. 35, В, Г). Число члеников более 2000.

Зрелый членик прямоугольный, длина его больше ширины. Число семенников в членике 300-400. Матка имеет более 35 ответвлений, что является важным диагностическим признаком. Окончательный хозяин человек, в нем паразит локализуется в тонком кишечнике (рис. 37). Зрелый членик отрывается от стробилы и выходит с калом или самостоятельно. Во внешней среде членики активно передвигаются, рассеиваясь на траве или в сене. Эта особенность облегчает проникновение в промежуточного хозяина крупный рогатый скот.

Рис. 35. Ленточные черви: Tania solium (А- сколекс, Б – зрелый членик), Taeniarhynchus saginatus (В – зрелый членик, Г – сколекс).

Рис. 36. Финны Taeniarhynchus saginatus (A) и Taenia solium (Б) и сколекс финны T. solium.

Рис. 37. Жизненный цикл Taeniarhynchus saginatus: 1 – окончательный хозяин (человек), 2 - промежуточный хозяин (КРС): А – сколекс цепня, Б – перезрелый членик во внешней среде, В – яйцо с онкосферой; финна типа цистицерка формируется в промежуточном хозяине.

Яйца проглатываются промежуточным хозяином, в двенадцатиперстной кишке которого из яиц выходят личинки – онкосферы (рис. 32 А). Они пробуравливают стенки кишки и попадают в кровяное русло. Током крови они разносятся во внутренние органы, преимущественно в мышцы, где и задерживаются. Далее они сбрасывают крючки, округляются, растут и примерно через 2 месяца формируют финну типа цистицерка (рис.

33, А). Финна имеет размер горошины, а в ее полость ввернута головка и шейка будущего червя (рис. 36, А). Заражение человека происходит при проглатывании финн вместе с термически плохо обработанной говядиной.

Taenia solium (свиной цепень). Длина тела до 10-12 м. Сколекс с 4 присосками и двумя кругами из 22-32 крючьев (рис. 36, В). Сколекс округлый, зрелый проглоттид имеет 150-200 семенников, а число ветвей матки 7-13.Окончательный хозяин - человек. Зрелые членики не способны самостоятельно передвигаться и выносятся с фекалиями. Для дальнейшего развития они (или яйца) должны быть проглочены свиньей - промежуточным хозяином. В организме свиньи выходят онкосферы (рис. 38), которые достигают с током крови мышц и формируют финны типа цистицерка.

Заражение окончательного хозяина происходит при употреблении в пищу недостаточно термически обработанного свиного мяса.

Человек может оказаться и промежуточным хозяином (рис. 38). Это возможно при аутоинвазии, когда при рвоте зрелые членики попадают в верхние отделы кишечника. Из яиц выходят онкосферы, которые внедряются через стенку кишки в кровь и разносятся во внутренние органы (у человека обычно в мозг, глаза, мышцы, легкие, сердце). Здесь образуются финны, и человек становится не только окончательным, но и промежуточным хозяином этого цепня. Особенно опасна локализация цистицерков в глазах, головном и спинном мозге. Это осложнение тениоза называется цистицеркозом.

Цистицерки погибают в мясе при температуре - 56С и при промораживании в течение недели при температуре - 5С.

Рис. 38. Жизненный цикл Taenia solium: 1 – окончательный хозяин, 2 – промежуточный хозяин: А – сколекс Б – членики во внешней среде, В – яйцо с онкосферой, Г – финна.

Echinococcus granulosus (эхинококк). Длина тела около 0,5 см.

Сколекс с 4 присосками и ростеллюмом, который несет два венчика из 28-50 (чаще всего 30-36) крючьев. Тело содержит обычно 3 членика (рис. 39).

Число семенников 45-65. Зрелый членик содержит мешковидную матку, набитую яйцами. Обитает в кишечнике окончательных хозяев - собак, волков, шакалов, лисиц, песцов.

Зрелый членик отрывается и выходит с калом во внешнюю среду. Яйца рассеиваются во внешней среде. Они должны быть проглочены промежуточным хозяином - овцами, крупным рогатым скотом, дикими копытными, человеком. В природных очагах эхинококкоза циркуляция обеспечивается дикими хищными (окончательные хозяева) и жвачными копытными (промежуточными хозяевами) (рис. 39). В синантропных очагах циркуляция паразита обеспечивается собаками (окончательные хозяева) и домашними копытными и мозоленогими (промежуточные хозяева).

Рис. 39. Жизненный цикл эхинококка.

Человек тупиковый промежуточный хозяин. В организме промежуточного хозяина из яиц выходят онкосферы, которые через стенку кишки проникают в кровь и разносятся по всему телу, оседая в печени, мышцах, легких, полости тела, иногда в головном мозге. Здесь из каждой онкосферы формируется финна типа эхинококк (рис. 33, В).. Такая финна растет годами, достигая размера детской головки и более. Когда финна поедается хищниками, цикл эхинококка завершается.

Vampirolepis (Hymenolepis) nana (карликовый цепень) (рис. 40).

Распространен повсеместно, особенно у детей, вызывает заболевание гименолепидоз. Длина тела 4 см, ширина 1 см. Сколекс несет 4 присоски и втяжной ростеллюм с одним венчиком из 20 крючьев. Шейка длинная и тонкая, проглоттиды имеют ширину, превосходящую длину. Человек обычно заражается, проглатывая яйца этого цепня. Из яиц выходят личинки – онкосферы, которые проникают в ворсинки кишечника и формируют финны типа цистицеркоида. Через некоторое время из финн формируются взрослые черви. Таким образом, человек оказывается и промежуточным, и окончательным хозяином. Часть яиц выделяется из человека с калом. В ряде случаев яйца проглатываются насекомыми, в которых развиваются цистицеркоиды.

Рис. 40. Жизненный цикл Vampirolepis nana: А – окончательный хозяин, Б – яйцо, В – онкосфера, Г – финна (цистицеркоид), Д – червь, Е – насекомое (промежуточный хозяин в ряде случаев) (Гинецинская, Добровольский, 1978) Dipylidium caninum (огуречный цепень). Длина тела не более 35 см.

Головка маленькая, с 4 присосками и булавовидным ростеллюмом, несущим 3-4 ряда крючьев, число которых от 48 до 60 (рис. 41).

Головной конец тела паразита очень тонкий, нитевидный. Задние членики удлиненные, по форме напоминают семя огурца. Окончательные хозяева - волки, собаки, лисицы, песцы, еноты, кошки, иногда человек.

Зараженность собак дипилидиозом достигает 60%, кошек - 55-56%.

Выделяемые с калом членики содержат яйца в коконах. Членики могут активно выползать из заднего прохода. Яйца поедаются личинками блох промежуточными хозяевами. В кишечнике блох выходят онкосферы и образуются финны типа цистицеркоидов. Они сохраняются в имаго блох.

Окончательный хозяин инвазируется при проглатывании блох.

Рис. 41. Жизненный цикл Dipylidium caninum.

–  –  –

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Познакомиться с общими особенностями организации круглых червей типа Nemathelminthes.

2. Рассмотреть особенности и зарисовать схему жизненного цикла геогельминта, развивающихся без миграции, на примере Trichuris trichiura.

3. Познакомиться со строением и жизненным циклом контагиозного гельминта Enterobius vermicularis.

4. Изучить жизненные циклы геогельминтов, развивающихся с миграцией, на примере Ascaris lumbricoides (зарисовать схему жизненного цикла), Metastrongylus,Strongyloides stercoralis (зарисовать схему жизненного цикла), Necator americanus и Ancylostoma duodenale.

Самостоятельная (внеаудиторная работа):

Рассмотреть эпидемиологию, патогенез, симптомы, осложнения, диагностику и меры профилактики трихуроза, энтеробиоза, аскаридоза, стронгилоидоза (данные оформить в виде таблицы (табл.1)).

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты Trichuris trichiura (взрослый червь), Enterobius vermicularis (самка, самец, яйца), Ascaris lumbricoides (поперечный срез, яйца), Metastrongylus (взрослый червь), Strongyloides stercoralis (рабдитовидные и филяриевидные личинки, взрослые особи), Necator americanus (филяриевидная личинка), Ancylostoma caninum (самка).

2. Препараты в формалине: Ascaris lumbricoides (самка, самец).

3. Микроскопы.

4. Таблицы.

Тип Nemathelminthes (круглые черви). К типу относится по разным оценкам от 100 тысяч до 1 млн. видов (свободноживущих и паразитических).

Тело обычно вытянутое, цилиндрическое, несегментированное, круглое в поперечном сечении, покрыто многослойной кутикулой. Имеется кожномускульный мешок, состоящий из гиподермы и продольных мышечных волокон, образующих 4 ленты между валиками гиподермы. Передвижение круглых червей осуществляется на боку. Гиподерма представляет собой синцитиальное образование (перегородки между клетками частично или полностью разрушены). Дорсальный и вентральный валики содержат нервные стволы, а латеральные – экскреторные каналы. Гиподерма продуцирует кутикулу. Имеется первичная полость тела - псевдоцель. Псевдоцель заполнена жидкостью, находящейся под высоким тургорным давлением, образует жидкостный скелет. Основная функция первичной полости – опорно-двигательная. Из других функций следует отметить транспортную и выделительную. Первичнополостная жидкость является также и внутренней средой организма.

Пищеварительная система сквозная (рис. 42). Основными частями пищеварительной системы являются ротовое отверстие с ротовой полостью (стомой), пищевод, или глотка (фаринкс), кишечник (средняя и задняя кишки), прямая кишка и анус. У паразитирующих в кишечнике нематод стома обычно окружена тремя (до шести) губами с папиллами, либо в стоме имеются зубы, режущие пластины и т.п. Между ртом и пищеводом имеется буккальная полость. У некоторых видов она образует буккальную капсулу, у других – она относительно тонкая. У паразитических и хищных нематод в буккальной капсуле обычно имеются зубы, режущие пластины, выступы.

Пищевод имеет сложное строение, кишечник относительно однороден.

Нервная система представлена ортогоном с выраженными нервными кольцами. В области глотки и пищевода хорошо развито крупное нервное кольцо. У многих нематод развиты разнообразные чувствительные органы вдоль всего тела. Выделительная система представлена крупными выделительными железами, но у некоторых развиты протонефридии.

Рис. 42. Общее строение круглых червей на примере аскариды.

Нематоды раздельнополы. Хорошо выражен половой диморфизм. У самок половая система представлена парой яичников, парой яйцеводов, парой маток, влагалищем и вульвой (рис. 42). Самки некоторых видов нематод могут иметь один яичник, либо их число больше двух (до шести и более). Половое отверстие открывается у самок самостоятельно и никак не связано с пищеварительной системой. С яйцеводами у самок нематод связана сперматека – резервуар для хранения спермы. В матке формируется наружный слой оболочки яйца. Яйца, как правило, овальные.

Половая система самца представлена одним семенником (иногда двумя), семенным пузырьком, семявыносящим протоком. Терминальный конец семявыносящего протока называется семяизвергательным каналом и открывается в клоаку. У самцов имеются вторичные половые органы, представленные спикулами (иглами) (рис. 42). С мужской половой системой связана половая сумка (бурса), состоящая из трех лопастей с папиллами. Во время копуляции лопасти половой бурсы охватывают тело самки в области ее полового отверстия. Сперматозоиды без жгутиков.

Развитие нематод весьма разнообразно. В общем случае в процессе развития имеются стадии яйца, личинок 4-х возрастов (реже – трех) и взрослого червя (рис. 43). У нематод рост сопровождается линьками. У ряда видов начальные личиночные возрасты развиваются под оболочками яйца.

Есть и живородящие виды, производящие сразу личинок.

Среди паразитических нематод встречаются как геогельминты, так и биогельминты. Очень многие нематоды откладывают яйца, которые оказываются во внешней среде и затем заглатываются хозяином. Часто яйца выделяются на разных стадиях дробления и должны некоторое время инкубироваться во внешней среде. В яйце формируется личинка, которая вылупляется в организме хозяина. Далее судьба личинок различна. У одних видов нематод личинки растут и достигают половой зрелости. У других же – личинки совершают миграцию по кровеносной системе хозяина, достигая легких, поднимаясь по воздухоносным путям до глотки. Затем личинки проглатываются и только, попав в кишечник вторично, остаются здесь, достигая взрослой стадии. Известны виды, у которых личинки вылупляются из яйца во внешней среде и ведут какое-то время свободный образ жизни, они лишь через определенное время проникают в хозяина. Имеются нематоды, у которых в жизненном цикле чередуются свободноживущие и паразитические поколения. Во многих случаях круглые черви используют лишь одного хозяина, который соответствует окончательному. Известны и такие нематоды, у которых развито живорождение и они никогда не оказываются во внешней среде. Их развитие обычно сопровождается сменой хозяев.

Рис. 43. Общая схема жизненного цикла Nematoda.

Trichuris (Trichocephalus) trichiura (власоглав) обитает в толстой и слепой кишке человека, вызывая заболевание трихуроз (трихоцефалез).

Черви «прогнивают» стенку кишки и закрепляются в ней передним отделом.

Самка имеет в длину – 4-6 см, самец – 3-4 см (рис. 44, А). Передняя треть тела истончена в виде волоса и служит для закрепления в стенке слепой и толстой кишки хозяина (человека). Рот имеет вид простого отверстия, губ нет. Буккальная капсула узкая, пищевод очень длинный и занимает примерно две трети длины тела. И самцы, и самки имеют одну половую железу.

Выделительная система отсутствует.

А Б

Рис. 44. Trichuris trichiura: А – общий вид; Б – цикл развития

Зрелая самка ежедневно производит от 1000 до 7000 яиц, которые с калом хозяина выводятся во внешнюю среду. Яйца имеют форму лимона, с пробочками на полюсах. В теплой, влажной и притененной почве яйца инкубируются 21 день. За этот период в яйце развивается личинка, и яйцо становится инвазионным. Хозяин (человек) заражается, заглатывая яйца с пищей или водой (рис. 44, Б). В тонком кишечнике из яиц вылупляются личинки паразита, которые внедряются в ворсинки. После короткого периода развития в ворсинках личинки снова выходят в просвет кишечника и мигрируют к слепой кишке. Здесь через 3 месяца формируются взрослые черви. Продолжительность жизни червя составляет несколько лет.

Enterobius vermicularis (острица) вызывает широко распространенное глистное заболевание – энтеробиоз. Острица встречается преимущественно в зонах с умеренным и холодным климатом, часто в государствах с высокими стандартами жизни.

На головном отделе червей имеется небольшое уплощение, рот окружен тремя губами (рис. 45). Длина тела самки 8-13 мм, самца – 1-4 мм.

Самец имеет одну спикулу. Задний конец его тела загнут вентрально.

Рис. 45. Острица Enterobius vermicularis: слева – самка, справа – жизненный цикл: 1 – рот, 2 – везикула, 3 – пищевод, 4 – бульбус, 5 – средняя кишка, 6 – половое отверстие, 7 – матка, 8-9 – половые протоки, 10 – анус.

Оплодотворенная самка в обеих матках содержит несколько тысяч яиц.

Яйца удлиненно-овальные, уплощенные на одной стороне, с прозрачной оболочкой. Самки выползают из ануса хозяина и приклеивают яйца в области перианальных складок особым веществом, вызывающим сильный зуд (это провоцирует расчесывание и перенос яиц на руки хозяина). После откладки яиц (до 16 тысяч) самки погибают. Яйца содержат развитых личинок, которые дозревают через 6 часов.

Живет острица около 30 дней. Заражение происходит двумя основными способами. Наиболее часто яйца, содержащие личинку III возраста, проглатываются хозяином. В тонком кишечнике личинки вылупляются и два раза линяют. Через 15-43 дня в хозяине уже имеются взрослые черви. При расчесывании заднего прохода (зуд) человек переносит яйца на руки, под ногти. Далее может происходить самозаражение (автоинвазия), когда человек (особенно ребенок) переносит случайно яйца с рук в рот. В других случаях яйца с рук переносятся на одежду, предметы быта, еду, игрушки и т.п., становясь источником заражения других людей. Такой контактно-бытовой путь передачи инвазии дает возможность энтеробиозу быстро распространиться в замкнутом коллективе. Если область ануса остается грязной долгое время, то личинки выходят из яиц здесь же и залезают в кишечник, где развиваются во взрослых червей. Эти случаи относятся к ретрофекции.

Ascaris lumbricoides (аскарида человеческая) – один из самых распространенных и хорошо изученных паразитических червей. Обитает в нижних отделах тонкого кишечника человека, вызывает заболевание аскаридоз. Самки достигают в длину 20-49 см, самцы – 15-31 см. Задний конец тела самца загнут вентрально в виде крючка, спикулы одинаковые, в длину от 2 до 3,5 мм. Вульва у самки находится на расстоянии одной трети длины от головного отдела. Оварии длинные, матки вместительные и могут содержать до 27 млн яиц (самка откладывает до 250000 яиц в сутки).

Оплодотворенные яйца овальные, с очень плотной, сложно скульптурированной оболочкой.

Незрелые яйца выделяются с калом хозяина во внешнюю среду;

созревание яиц происходит в почве при благоприятной для развития температуре и влажности. Личинка созревает внутри яйца в течение 9-42 дней при температуре 13-30°С (при оптимальной температуре (24-30°С) продолжительность инкубации составляет 9-13 дней). Яйца очень устойчивы к холоду, высушиванию, действию сильных кислот, формалина, так как оболочки имеют особый липидный слой. В то же время, они чувствительны к солнечному свету и действию высоких дневных температур воздуха. Яйца могут сохранять жизнеспособность до 10 лет.

Рис. 47. Жизненный цикл Ascaris lumbricoides.

В яйце развивается личинка I возраста, еще в яйце она линяет и превращается в личинку П возраста. Личинка П возраста является инвазионной. У нематод инвазионной является личинка III возраста, аскарида является исключением. Заражение человека происходит при проглатывании инкубированных яиц с овощами, зеленью, ягодами и фруктами (рис. 47). Из зрелых яиц в тонкой кишке выходят личинки, которые внедряются в стенку кишки и проникают в кровеносные капилляры, а затем мигрируют в печень и легкие. Помимо кишечника, печени и легких личинок аскарид обнаруживали в мозге, глазах и других органах. Личинки питаются сывороткой крови и эритроцитами. В легких личинки два раза линяют (в течение 10 дней), достигают в длину 1,8 мм, поднимаются по воздухоносным путям в глотку и проглатываются хозяином. Попадая в кишечник, личинка в течение 70-75 суток становится взрослым червем. Продолжительность жизни взрослой аскариды составляет около года, после чего происходит ее гибель и вместе с калом она удаляется наружу.

Metastrongylus spp. Взрослые черви обитают в дыхательной системе свиней, кабанов и некоторых других копытных. Жизненный цикл включает смену хозяев. Яйца, покрытые сложной оболочкой, выводятся из бронхов в трахею, затем в ротовую полость и проглатываются. Выделение яиц происходит с калом хозяина. Во внешней среде яйца инкубируются от нескольких суток до нескольких недель. Затем из них выходят очень подвижные личинки. Они проглатываются дождевыми червями, мигрируют через стенку кишки в кровеносную систему промежуточного хозяина, а затем теряют подвижность. Здесь личинки растут, линяют два раза. Личинки III возраста являются инвазионными. Свинья заражается, проглатывая дождевых червей. В организме окончательного хозяина личинки линяют в пищеварительном тракте, а затем через стенку кишки проникают в лимфатическую систему. Здесь происходит последняя четвертая линька.

Черви по лимфатической системе достигают легких свиньи и через 2-2,5 месяца достигают половой зрелости. Больные свиньи страдают от легочных кровоизлияний, кашля и теряют вес.

Strongyloides stercoralis (кишечная угрица). Мелкие паразитические черви (самки достигают 2-2,5 мм в длину, а самцы 0,7 мм.), паразитирующие в человеке, приматах, а также в кошках и собаках. Самки закрепляются ртом в мукозе кишки хозяина и вводят передний отдел тела глубоко в субмукозу.

Изредка самок находили в желчных протоках и поджелудочной железе.

Самки производят несколько десятков яиц, содержащих личинок (рис. 48).

Вылупление личинок I возраста происходит в кишке. Обычно они выделяются с калом хозяина. Личинки возраста называются I рабдитовидными (рабдитными) (эти личинки имеют относительно короткое и толстое тело). Эти личинки могут развиваться в свободноживущее поколения, а могут образовывать филяриевидные (обладают узким и удлиненным телом) личинки III возраста, которые приостанавливают развитие в ожидании подходящего хозяина.

Рис. 48. Общая схема жизненного цикла Strongyloides stercoralis: I – яйца и личинки паразитического поколения во внешней среде, II – свободноживущее поколение, III – взрослое паразитическое поколение в кишечнике человека; 1 – взрослые черви паразитического поколения, 2 – рабдитовидная (рабдитная) личинка, 3 – филяриевидная личинка, 4 – самцы и самки свободноживущего поколения, 5 – яйцо, 6 – хозяин-человек.

Проникновение в хозяина происходит перкутанно (через кожу) либо перорально (при проглатывании их). Если личинки проникли в хозяина через кожные покровы, то они мигрируют с током крови в легкие, выходят в альвеолы, поднимаются по трахее до глотки и проглатываются, достигая кишечника – места локализации. Здесь личинки линяют и образуют взрослых червей следующего паразитического поколения. Если личинки проникают в хозяина через рот с пищей или водой, то они обычно не совершают миграции. Свободноживущие черви могут производить несколько последовательных поколений свободноживущих организмов. Как паразитические, так и свободноживущие самки способны выделять личинок, которые могут становиться филяриевидными и заражать хозяина, либо развиваться в свободноживущих нематод (рис. 48).

Ancylostoma duodenale (анкилостома, кривоголовка) и Necator americanus (некатор) обитают в кишечнике хозяев, где они прикрепляются к слизистой и ворсинкам, питаясь кровью и тканевой жидкостью. Ancylostoma duodenale обычна в странах Южной Европы, в Северной Африке, Индии, Китае и Юго-Восточной Азии. Отмечается (гораздо реже) в Южной Америке, США, странах Карибского бассейна. широко Necator americanus распространен в Южной и Северной Америке, а также в странах Африки, в Индии, Юго-Восточной Азии, островах Тихого океана, в Китае.

Рис. 49. Передний отдел тела Ancylostomidae (ротовая полость).

Тело червей плотное, передний отдел изогнут на дорсальной стороне (отсюда происходит русское название этих паразитов – кривоголовки).

Самки длиной до 10 мм, самцы не более 7-9 мм. Ротовые органы режущие (рис. 49), содержат зубцы или пластины (у некатора – изогнутые пластины, у анцилостомы – 4 зуба).

Взрослые черви обитают в тонком кишечнике хозяина. Яйца выводятся наружу с калом, инкубируются во влажной теплой почве (рис. 50). Через 24часов из яиц выходят личинки I возраста. Это рабдитовидные личинки.

Они обитают в фекалиях, через 2-3 дня линяют в рабдитовидных личинок II возраста, а еще через несколько дней превращаются в филяриевидных личинок III возраста. На этих стадиях личинки почти не отличимы от личинок Strongyloides spp. Личинки III возраста какое-то время живут в почве, совершая в ней миграции в поисках влажных условий. Эти личинки являются инвазионными и проникают в хозяина через кожные покровы перкутанно. Оказавшись в коже, личинки начинают миграцию по кровеносной системе в сердце и далее по малому кругу кровообращения в лёгкие хозяина. В альвеолах они выходят и поднимаются по воздухоносным путям. Личинки попадают в глотку и проглатываются. Попав в тонкий кишечник, личинки прикрепляются к слизистой оболочке, растут, линяют и превращаются в личинок IV возраста, затем формируются взрослые черви.

От заражения до начала откладки яиц паразитом проходит не менее пяти недель.

Рис. 50. Цикл развития Ancylostoma duodenale.

Занятие 11. Представители типа Nemathelminthes (биогельминты):

Trichinella spiralis, Dracunculus medinensis, Wuchereria bancrofti, volvulus, Dirofilaria immitis. Адаптации гельминтов к Onchocerca паразитическому образу жизни

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Рассмотреть особенности и зарисовать схему жизненного цикла Trichinella spiralis. Познакомиться с эпидемиологией, патогенезом, симптомами, осложнениями, диагностикой и мерами профилактики трихинеллеза.

2. Изучить жизненные циклы филярий (отр. Filariata) на примере Wuchereria bancrofti (зарисовать схему жизненного цикла), Onchocerca Познакомиться с эпидемиологией, volvulus, Dirofilaria immitis.

патогенезом, симптомами, осложнениями, диагностикой и мерами профилактики вухерериоза, онхоцеркоза человека и дирофиляриоза.

3. Проанализировать морфологические, биохимические и экологические адаптации гельминтов к паразитическому образу жизни.

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты самец, Trichinella spiralis (самка, инкапсулированные личинки в мясе), Onchocerca volvulus (самка), Dirofilaria immitis (личинки).

2. Микроскопы.

3. Таблицы.

Trichinella spiralis (трихинелла). Вызывает заболевание - трихинеллёз.

Самки достигают в длину 3 мм, самцы – 1,4-1,6 мм. Передний конец тела несколько уже заднего (рис. 51).

Паразитирует в хищных млекопитающих (лисы, барсуки, медведи, собаки, волки, куньи), в кабанах, а также грызунах. От своих диких хозяев трихинелла входит в контакт с человеком через зараженных крыс (и некоторых иных грызунов), которых поедают домашние свиньи. В синантропных очагах трихинеллеза циркуляция паразита осуществляется между свиньями, крысами, мышами. В процесс вовлекаются также собаки, кошки и человек. Человек может быть хозяином трихинеллы (как тупиковый хозяин). Заражение осуществляется при употреблении в пищу свинины, содержащей инкапсулированные личинки T. spiralis (рис. 52). Если хозяин уже имеет приобретенный иммунитет к трихине, то личинки, попадая в его кишечник, не внедряются в слизистую, а выходят с калом во внешнюю среду. Эти личинки могут инвазировать животных, поедающих фекалии.

Рис. 51. Строение Trichinella spiralis.

В желудке человека личинки выходят из капсул и мигрируют в кишечник. Личинки четыре раза линяют и через несколько дней достигают половой зрелости. После копуляции самцы погибают, а самки отрождают примерно 1500 личинок первого возраста. Личинки мигрируют в сердце и легкие, проникают в артерии и разносятся по всему телу. При миграции по кровеносной системе личинки задерживаются в мышцах, питаются мышечными клетками и растут, достигая 1 мм через 4-8 недель. После этого они становятся инвазионными. Через некоторое время вокруг личинки формируется капсула. Стенка капсулы постепенно утолщается, а прилегающие мышцы дегенерируют. Примерно через год начинается кальцификация стенки капсулы Личинки сохраняют (рис. 52).

жизнеспособность до 30 и более лет.

А Б Рис. 52. Личинки Trichinella spiralis: А – личинка в капсуле, Б – капсулы с личинками в мышцах хозяина

–  –  –

Зрелая и оплодотворенная самка формирует на коже пузырек диаметром около 2 см. Самка содержит около трех миллионов личинок и при соприкосновении с водой (купание, стирка белья и т.п.) начинает отрождать их (ришта живородяща). Передний отдел тела самки при откладке личинок надрывается. На месте разрыва формируется волдырь, который затем превращается в язву. Выступающий головной конец тела самки подсыхает, но при последующем контакте с водой вновь набухает и выносит личинок.

Личинки оказываются в воде и проглатываются (рис. 53) промежуточным хозяином – раком-циклопом. В организме рака происходит развитие личинки, она дважды линяет и через 4-14 дней достигает инвазионного состояния. Человек, собаки, многие виды обезьян (окончательные хозяева) заражаются при питье воды и проглатывании циклопов с личинками ришты. В организме окончательных хозяев личинки внедряются через стенку двенадцатиперстной кишки в тело и, претерпев 2 линьки, достигают взрослой стадии под кожей хозяина.

Отряд Filariata (филярии, нитчатки) - биогельминты, их развитие осуществляется со сменой хозяев, вызывают заболевания филяриозы (филяриотозы). Окончательным хозяином служит позвоночное животное (для некоторых - человек), промежуточным - кровососущие двукрылые (слепни, мошки, комары, мокрецы, в зависимости от вида нематоды).

Взрослые филярии обитают в полостях тела, лимфатической системе, некоторые - под кожей хозяина. Самки нитчаток живородящи и производят яйца, содержащие полностью развитую личинку (по существу на личинке сохраняется лишь часть оболочки яйца). Личинки - микрофилярии, живут в крови (реже - тканях хозяина). Циркуляция микрофилярий между глубокими и периферическими сосудами обычно закономерно подчиняется циркадному ритму активности хозяина или переносчика. Кровососущие насекомые, питаясь на позвоночном хозяине, поглощают с кровью микрофилярии. После линек инвазионные личинки третьего возраста накапливаются в хоботке насекомого. Когда насекомое пьет кровь у жертвы, микрофилярии прорывают кутикулу хоботка и внедряются через кожу в позвоночное животное. Из кожи они мигрируют в кровь, затем достигают соответствующих органов и продолжают развитие в течение нескольких лет, превращаясь во взрослых филярий, которые могут жить в позвоночном хозяине десятки лет.

Wuchereria bancrofti (нитчатка Банкрофта). Вызывает вухерериоз (одну из основных форм слоновой болезни). Окончательный хозяин: человек, переносчики и промежуточные хозяева: комары родов Culex, Aedes, Mansonia. Распространение: Западная. Центральная, Восточная Африка, Юго-Восточная Азия, Океания, Восточное побережье Южной Америки.

Инвазионные личинки III возраста попадают в кровь позвоночного хозяина через ранку, нанесенную комаром при питании. Они мигрируют в ближайшие лимфатические узлы и в течение 3-12 месяцев дозревают, становясь взрослыми червями. Взрослая самка достигает в длину 10 см, самцы – 4 см. Взрослые черви выживают в хозяине 5-10 лет, повреждая лимфатические сосуды и вызывая иммунологическую реакцию на свое присутствие. Личинки циркулируют в кровяном русле. Если микрофилярии попадают в комара с кровью хозяина, то они пробуравливают стенку кишки насекомого и выходят в грудные мышцы, где дважды линяют. Инвазионные личинки III возраста готовы попасть в нового позвоночного хозяина при следующем акте кровососания со слюной комара.

Onchocerca volvulus вызывает тяжелое заболевание – онхоцеркоз.

Окончательный хозяин – человек, промежуточные хозяева и переносчики – мошки (Simuliidae). Распространение: экваториальная Африка, а также Западное побережье Центральной и Южной Америки.

Взрослые онхоцерки обитают под кожей, где через некоторое время инкапсулируются под действием защитных реакций хозяина. Часть микрофилярий остается под кожей в активном состоянии и оказывается доступной для переносчика – мошек рода Simulium. Онхоцеркоз приурочен к особым типам ландшафта. Мошки развиваются только в чистой быстротекущей пресной воде. Взрослые мошки выживают только в условиях высокой влажности и связаны с прибрежной растительностью. В связи с этим заболевание ассоциировано с быстрыми реками влажных тропиков и субтропиков. Поэтому онхоцеркоз получил название «речной слепоты».

Dirofilaria immitis (сердечный червь собак). Обитает в легочных артериях и правом желудочке сердца собак и некоторых диких хищных млекопитающих (лис и волков), вызывая дирофиляриоз. Известны случаи обнаружения червя и у человека.

Промежуточные хозяева и переносчики:

комары Culex, Aedes. Возможно трансмаммальное заражение щенков от матери. Самки отрождают микрофилярии, которые обнаруживаются в крови хозяина (рис. 54). Микрофилярии проникают в комара при кровососании, в котором претерпевают развитие, линяют и достигают инвазионной стадии.

Инвазионные личинки III возраста внедряются в тело собаки во время питания комара. Развитие в окончательном хозяине происходит в соединительной ткани и включает две линьки. Взрослые черви достигают в длину от 14 см (самцы) до 17 см (самки). Они достигают места окончательной локализации. Через 6-7 месяцев после заражения начинается откладка яиц. Черви, находящиеся в сердце, нарушают ток крови и работу клапанов. Двигательная активность паразита в легочных артериях ведет к повреждению эндотелия и формированию тромбов. Когда паразит погибает, его тело может заблокировать ветви легочных артерий.

Рис. 54. Цикл развития Dirofilaria immitis Если личинка, при укусе комара вводится в человека, то обычно она не достигает стадии половой зрелости, локализуется в различных внутренних органах, под кожей, в роговице, под веками глаз. Сходный цикл имеет Dirofilaria repens.

Проанализируйте морфологические, биохимические и экологические адаптации гельминтов к паразитическому образу жизни, оформите данные в виде таблицы (табл. 2).

–  –  –

22. Жизненные циклы и особенности строения Necator americanus и Ancylostoma duodenale. Некатороз и анкилостомоз (эпидемиология, патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и меры профилактики).

23. Жизненный цикл и особенности строения Trichinella spiralis. Трихинеллез патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и меры (эпидемиология, профилактики).

24. Жизненный цикл и особенности строения Dracunculus medinensis. Дракункулез патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и меры (эпидемиология, профилактики).

25. Жизненный цикл и особенности строения филярий отр. Filariata. Представители.

Филяриатозы (эпидемиология, патогенез, симптомы, осложнения, диагностика и меры профилактики).

26. Морфологические адаптации к паразитическому образу жизни у гельминтов разных систематических групп.

27. Биохимические адаптации к паразитическому образу жизни у гельминтов разных систематических групп.

28. Экологические адаптации гельминтов разных систематических групп к паразитическому образу жизни.

Критерии оценки:

–  –  –

Тема 3 «Паразитические членистоногие»

Занятие 13. Общая характеристика клещей (подкласс Acari, класс Arachnida, тип Arthropoda). Метастигматные клещи. Иксодовые клещи (сем. Ixodidae): строение, жизненные циклы, экология, представители.

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Обсудить общие особенности организации типа Arthropoda, и клещей в частности (подкласс Acari, класс Arachnida).

2. Рассмотреть классификацию подкласса Acari.

3. Изучить особенности строения, жизненных циклов, экологии иксодовых клещей Зарисовать внешний вид (сем. Ixodidae).

иксодового клеща, схемы одно-, двух- и треххозяинного жизненных циклов. Проанализировать отличия стадии личинки, нимфы и имаго.

4. Познакомиться с представителями иксодовых клещей, имеющих важное эпидемиологическое значение, рассмотреть их важнейшие диагностические признаки.

Самостоятельная (внеаудиторная работа):

Рассмотреть этиологию, эпидемиологию, патогенез, симптомы, осложнения, диагностику и меры профилактики весенне-летнего клещевого энцефалита и болезни Лайма (данные оформить в виде таблицы (табл.1)).

Материал и оборудование:

1. Тотальные препараты иксодовых клещей родов Ixodes, Dermacentor, Amblyomma (самки, самцы, нимфы, личинки).

2. Сухие и консервированные в жидкости экземпляры самок и самцов родов Ixodes и Dermacentor.

3. Микроскопы, бинокуляры, чашки Петри, пинцеты, препаровальные иглы.

4. Таблицы.

Тип Arthropodа (Членистоногие) - самый крупный тип животных, насчитывающий по разным оценкам от 1,5 до 5 миллионов видов. В экологическом отношении эти животные исключительно разнообразны.

В то же время все членистоногие обладают общими признаками:

Тело сегментировано, причем сегменты отличаются по строению 1.

(гетерономная метамерия). Сходные сегменты объединяются в отделы (тагмы). В общем случае тело состоит из головы, груди и брюшка. Голова содержит головную лопасть (акрон) и четыре слившихся сегмента. Грудь и брюшко у разных представителей типа содержат различное число сегментов.

Конечности подвижно соединены с телом и состоят из члеников.

2.

Членики конечности также соединяются подвижно, формируя многоколенный рычаг. Конечности в измененном виде могут выполнять функции прыганья, беганья, хватания, жевания, совокупления, вынашивания потомства и т.п.

Тело покрыто трехслойной кутикулой. Покровы содержат хитин, 3.

прочные. Кутикула выполняет функцию наружного скелета, так как изнутри к ней крепятся мышцы. Кроме этого, покровы выполняют защитную функцию и предотвращают избыточное испарение воды. Рост членистоногих сопровождается линьками, так как сформировавшаяся полностью кутикула мало растяжима и не позволяет увеличивать размеры тела.

Кожно-мускульный мешок отсутствует, мускулатура 4.

представлена отдельными поперечно-полосатыми мышцами.

Полость тела смешанная (миксоцель). Она имеет двойственное 5.

происхождение. У зародыша закладываются целомические мешки, однако, впоследствии стенки их разрушаются, и вторичная полость сливается с остатками первичной.

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, 6.

средней и задней кишок.

Дыхательная система у ракообразных представлена жабрами, у 7.

многоножек и насекомых – трахеями, у скорпионов – лёгкими, а у пауков – лёгкими и трахеями.

Кровеносная система незамкнутого типа. Имеется трубчатое 8.

сердце с отверстиями (остиями) по бокам. В остиях находятся клапаны, препятствующие обратному току крови. В кровеносной системе циркулирует гемолимфа, которая по составу является смесью крови и полостной жидкости.

Выделительная система представлена у ракообразных 9.

максиллярными или антеннальными железами (в зависимости от того, где открываются их протоки), у остальных - мальпигиевыми сосудами. У пауков имеются также коксальные железы, открывающиеся у тазиков ног. У многих развито жировое тело – участки соединительной ткани, в которых могут накапливаться различные вещества.

Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной 10.

цепочки. В головном мозге можно выделить три отдела – прото-, дейто- и тритоцеребрум.

Раздельнополы.

11.

Развитие может быть прямым (у пауков, скорпионов, некоторых 12.

ракообразных) и непрямым (у клещей, насекомых, многих ракообразных). В жизненном цикле некоторых членистоногих имеется партеногенез.

Клещи - подкласс Acari (класс Arachnida – паукообразные, подтип Хелицеровые). Клещи высокоспециализированные Chelicerata – – хелицеровые. Среди них много свободноживущих форм, обитающих в почве, на ее поверхности, в водоемах. Имеются хищники, различные группы сапрофагов, фитофаги. В то же время многие представители клещей перешли к питанию кровью, жизни на покровах тела хозяев или внутри них. Клещи могут быть причиной самостоятельных болезней - анемии, дерматита, паралича, отоакароза, саркоптоза, а также велика роль этих членистоногих, как переносчиков возбудителей различных инфекционных болезней.

Систематика клещей активно разрабатывается.

Одна из классификаций клещей (Hallan, 2001) предполагает следующее положения для групп клещей, рассматриваемых в данном пособии:

ПОДКЛАСС ACARI

METASTIGMATA

Отряд Ixodida Семейство Ixodidae (иксодовые клещи) Семейство Agrasidae (аргасовые клещи) Отряд Mesostigmata (мезостигматные, гамазовые клещи) Семейство Laelapidae Семейство Varroidae

PROSTIGMATA

Отряд Actinedida Семейство Demodecidae (клещи-железницы) Отряд Astigmata Семейство Sarcoptidae (чесоточные клещи) Надсемейство Analgoidea (перьевые клещи) Иксодовые клещи Отряд Семейство (Metastigmata. Ixodida.

Ixodidae). Крупные «твердые» клещи. Тело разделено на головку – гнатосому и собственно туловище – идиосому. В состав гнатосомы входит часть головной лопасти и первые два сегмента, несущие хелицеры, гипостом и педипальпы (рис. 55). Гипостом покрыт зубцами для заякоривания в коже хозяина. Идиосома образована остальными слившимися сегментами (рис.

56). Для клещей характерно наличие 4 пар ходильных ног. Лапки заканчиваются коготками. Сверху на идиосоме выделяется щиток (скутум) с более плотной и твердой кутикулой, на заднем конце тела часто имеются фестоны (складки). Кутикула, благодаря большому количеству складок, бороздок, фестонов, сильно растяжима, что позволяет клещам потреблять порции крови в десятки раз превышающие вес паразита. Дыхальца как правило располагаются позади четвертой пары ног, по бокам.

Рис. 55. Общий вид ротового аппарата иксодового клеща (А – сверху, Б – снизу, В – фото при высоком увеличении) На заднем конце тела находится анус. Положение полового отверстия может быть различным. Тело и ноги клещей покрыты разнообразными сенсиллами. Большей частью они выполняют тактильную функцию. Одна или две пары простых глаз имеются у большинства клещей и располагаются на идиосоме с боков. Иксодовые клещи имеют органы Галлера, расположенные на лапках первой пары ног. Органы Галлера определяют влажность и запах, а также, возможно, тепловое излучение, что очень важно при поиске хозяина.

Рис. 56. Общий вид самки иксодового клеща (А – дорсально, Б – вентрально)

Внутреннее строение клещей отвечают таковому других членистоногих, но многие системы органов укорочены. Кишечник имеет несколько разветвлений, хорошо развиты гроздевидные слюнные железы.

Метастигматные клещи имеют четыре стадии в жизненном цикле:

яйцо, личинка, нимфа, имаго; личинки и нимфы должны получить порцию крови перед линькой. Морфологические отличия стадий представлены на рис. 57.

В экологическом отношении иксодовые клещи относятся к группе пастбищных подстерегающих кровососов, но имеется довольно много видов (из рода Ixodes), являющихся гнездово-норовыми.

Продолжительность жизни в среднем составляет от нескольких месяцев до 2-3 лет. Иксодиды питаются на хозяине длительное время и прикрепляются к хозяину с помощью хоботка и секрета. Самки при питании увеличиваются в размерах (иногда в 120 раз!). Спаривание осуществляется на хозяине (за исключением рода Ixodes) до того, как самка увеличивается в размерах за счет потребления крови. Самка откладывает более 23 тысяч яиц и погибает.

Рис. 57. Стадии развития иксодового клеща: А – шестиногая личинка, Б – нимфа, В – взрослая самка; 1 – анус, 2 – стигмы, 3 – половое отверстие (Догель, 1962 с изменениями) Каждая из стадий развития (личинка, нимфа и имаго) пьет кровь один раз в жизни и покидает хозяина для прохождения линьки. Акт кровососания длительный (у личинки – 2-3 дня, у нимфы – 3-4 дня, у имаго – до 2-х недель). Во время питания происходит доразвитие организма клеща: растут кишечник и кутикула, у самок дозревают яичники.

У клещей встречаются однохозяинные, двуххозяинные и треххозяинные циклы (рис. 58).

Однохозяинные иксодиды (Boophilus, Margaropus, Anocentor nitens, Dermacentor albipictus, Hyalomma scupense) развиваются на одном хозяине и обычно специализированы к паразитированию на копытных и на бродячих животных. У клещей с двуххозяинным циклом личинка после кровососания остается прикрепленной к хозяину, линяет в нимфу, которая здесь же питается, после чего отпадает. Имаго использует для питания другого хозяина. Двуххозяинный цикл развития встречается, в основном, у паразитов копытных (напрмер, Rhipicephalus bursa, Hyalomma anatolicum, Hyalomma detritum). Треххозяинный цикл получил среди иксодовых клещей наиболее широкое распространение (считается исходным). Он свойствен всем видам в родах Amblyomma, Aponemma, Ixodes, Haemaphysalis и большинству видов Dermacentor, Hyalomma, Rhipicephalus. В роде Hyalomma границы между одно-, двух- и треххозяинными циклами могут быть размыты. На тип развития оказывает влияние видовая принадлежность хозяина. Например, на кроликах и песчанках Hyalomma anatolicum развивается по треххозяинному типу, а на скоте – по двуххозяинному (Балашов, 1998).

Многие иксодовые клещи (особенно взрослые самки) являются переносчиками возбудителей болезней животных и человека. Известно 14 родов иксодовых клещей, в том числе: Ixodes, Amblyomma, Dermacentor, Haemaphysalis, Boophilus, Rhipicephalus, Aponnoma, Margaropus, Nosomma, Rhipicentor, Cosmiomma и Anomalohimalaya.

Рис. 58. Цикл развития иксодового клеща: О – яйцо, L – личинка, N – нимфа, I – имаго; 1 – треххозяинный, 2 – двуххозяинный, 3 – однохозяинный клещ.

Занятие 14. Метастигматные клещи. Аргасовые клещи (сем. Argasidae):

строение, жизненные циклы, экология, представители. Гамазовые клещи (отр. Mesostigmata): строение, жизненные циклы, экология, представители

Учебно-целевые вопросы занятия:

1. Изучить особенности строения, жизненных циклов, экологии аргасовых клещей Зарисовать внешний вид (сем. Argasidae).

аргасового клеща.

2. Изучить особенности строения, жизненных циклов, экологии гамазовых клещей (отр. Mesostigmata). Зарисовать внешний вид гамазового клеща.

3. Проанализировать дифференциальные морфологические, биологические и экологические признаки иксодовых, аргасовых и гамазовых клещей; оценить их медико-ветеринарное значение (данные оформить в виде таблицы (табл. 4))

Материал и оборудование:

5. Тотальные препараты Argas persulcatus (cамка), гамазовые клещи родов Laelaps, Eulaelaps (самки, самцы, нимфы, личинки), Varroa jacobsoni.

6. Микроскопы, бинокуляры.

7. Таблицы.

Аргасовые клещи (Отряд Ixodida. Сем. Argasidae) являются наружными временными паразитами млекопитающих и птиц, обитают в помещениях для животных, а также в норах, пещерах, в расщелинах камней, трещинах стен, гнездах. Аргасовые клещи относятся к группе гнездовоноровых облигатных паразитов. Клещи этого семейства обладают следующими признаками: голова располагается субтерминально и ее не видно сверху. Фестонов по краю скутума нет, педипальпы напоминают ходильные ноги. Стигмальные пластинки находятся позади 3 пары ног.

Дорсальные и вентральные щитки отсутствуют. Хоботок у имаго и нимф находится на вентральной поверхности передней части тела, сверху не виден.

Глаз нет или их два. Имеют от 2 до 8 нимфальных стадий.

Рис. 59. Аргасовые клещи: А- Ornithodoros papillipes, Б – Argas persicus Рис. 60. Общее стоение аргасового клеща: 1 – идиосома, 2 – гнатосома, 3 – борозды на идиосоме, 4 – диски, 5 – клюв, 6 – щеки, 7 – коксы конечностей, 8

– отверстие коксальной железы, 9 – половое отверстие, 10 – стигма, 11 – анус (по Балашову) Рис. 61. Некоторые отличия между иксодовыми и аргасовыми клещами разных родов (Pratt, 1961).

Зрелые самки откладывают около 400-500 яиц. Хотя личинки некоторых видов впадают в спячку и, находясь в ней, линяют в первую нимфальную стадию, у многих аргасид они питаются. Нимфы I возраста у большинства видов питаются (есть виды, у которых эти нимфы линяют в нимфы П возраста без приема крови). Нимфы, как и взрослые клещи, после приемы порции крови покидают хозяина. Лишь некоторые виды из родов Otobius и Argas являются исключением. Поскольку большинство аргасид связано с пустынными и полупустынными районами, где хозяев не бывает много, эти клещи приспособились к длительному голоданию.

Аргасовые клещи сем. Argasidae объединяют вместе с сем. Ixodidae в отряд Ixodida. На рис. 61 представлены некоторые морфологические отличия между иксодовыми и аргасовыми клещами разных родов, имеющие диагностическое значение.

Гамазовые клещи (отр. Mesostigmata) Среди мезостигамтных (гамазовых) клещей много свободноживущих видов, обитающих в почвенной подстилке, грибах, под корой деревьев, под камнями в увлаженных условиях.

Многие – хищники. Очень много и паразитических представителей. Среди хозяев известны насекомые, пауки, многоножки, рептилии, птицы, млекопитающие (чаще всего грызуны, насекомоядные, рукокрылые, мелкие хищники). Одни виды являются эктопаразитами, другие – эндопаразитами.

Все эндопаразитические виды являются постоянными паразитами. Среди эктопаразитов есть как постоянные, так и временные. К числу постоянных паразитов относятся представители рода Laelaps (сем. Laelapidae), связанные с грызунами (рис. 62). Временные паразиты нападают на хозяина для кровососания. Это многие клещи из семейств Macronyssidae, Dermanyssidae, Haemogamasidae.

Хитиновый покров несет отдельные щитки. Тазики ног подвижны.

Пара дыхалец расположена в области III и IV кокс обычно на брюшной стороне тела. Гнатосома находится у переднего края тела с брюшной стороны. Внутри трубки гнатосомы в перепончатых футлярах находятся хелицеры, состоящие из двух цилиндрических члеников и клешней (рис. 63).

Рис. 62. Мезостигамтные (гамазовые) клещи: А - – Laelaps arvalis – паразит обыкновенной полевки, Б - крысиный клещ Echinolaelaps echidinis, В

- Myonyssus sp. (Laelapidae), Г - Haemogamasus nidi (Haemogamasidae) Глаза отсутствуют. Наружный скелет тела состоит из щитков, имеющих значение в систематике клещей. Спинная сторона тела взрослых клещей покрыта 1 или 2 щитками различного строения. На брюшной стороне также имеются щитки, особенно хорошо выраженные у самок. У самцов щитки обычно на брюшной стороне сливаются. Половое отверстие самок имеет вид узкой поперечной щели, находящейся позади грудного щитка и прикрытой половым щитком. На покровах развиты чувствительные щетинки, расположенные в строгом числе и порядке для каждого вида.

Жизненный цикл включает стадии яйца, личинки, протонимфы (нимфы I), дейтонимфы (нимфы II) и взрослого клеща (рис. 64). Личинка имеет 3 пары ног, не имеет дыхалец. Ротовые органы слабо развиты. Протонимфа имеет 4 пары ног, с боков тела появляются стигмы, количество щетинок увеличивается. На теле дейтонимфы появляются плоские щитки (на спинной стороне 1-2 щитка), число щетинок вновь увеличивается. Наружный половой аппарат не развит.

Рис. 63. Строение мезостигматного клеща

Мезостигматные клещи могут быть яйцекладущими виды и временные паразиты) и живородящими (свободноживущие (постоянные паразиты). У гамазид одновременно созревает только одно яйцо.

У некоторых видов в жизненном цикле встречается партеногенез (при этом всё потомство состоит только из самцов, или только из самок). У самок некоторых видов наблюдается гонотрофическая гармония.

Рис. 64. Схема цикла мезостигматного клеща: O – яйцо, L – личинка, N1 – нимфа I возраста, N2 – нимфа П возраста, которая может быть мужской и женской.

Представители семейства Laelaptidae – клещи с космополитным распространением. Есть свободноживущие виды. В то же время - многие являются типичными эктопаразитами млекопитающих, некоторые обнаруживаются на беспозвоночных (рис 62).

Важное значение имеют клещи рода Varroa, наносящие огромный ущерб пчеловодству Будучи облигатными гнездовыми (рис. 65).

эктопаразитами домашней пчелы Apis mellifera пчел, клещи Varroa развиваются на личинках и куколках хозяев в запечатанных ячейках сот.

Взрослые самки Varroa jacobsoni прикрепляются под стерниты брюшка пчел.

Рис. 65. Самка Varroa jacobsoni

–  –  –

Форма паразитизма Стадии жизненного цикла Количество гонотрофических циклов Плодовитость Представители Вред как эктопаразитов Эпидемиологическое значение (переносчики возбудителей заболеваний) Другое Занятие 15. Простигматные клещи: Demodex folliculorum, Sarcoptes scabiei, перьевые клещи надсем. Analgoidea

Учебно-целевые вопросы занятия:



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ СТРОИТЕЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ НАУЧНО-ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ Материал ПО ИЗУЧЕНИЮ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ г. МОСКВЫ В СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОМ КЛАССЕ НА БАЗЕ МГСУ для учащихся средних школ г. Москвы по инженерной специальности "Экология городской среды" Москва 2009 Составит...»

«Б.2Б.6 Экология Лекции Экология как биологическая наука. Контрольна 2 1, 3, 4, 5, Использование термина "экология" в я№1 6-8 современной жизни человека. Краткая история развития экологии. Разделы экологии. Структура современной экологии. Основные направления и задачи экологии. Экологические факторы среды. Среда обитания и условия существования ор...»

«ГБОУ ВПО Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М.Сеченова кафедра биологии и общей генетики Дисциплина по выбору "Медико-биологические основы экологии"   Презентация по модулю № 5 Круговороты веществ доцент кафедры биологии и общей генетики к.м.н. Филиппова А.В. Соде...»

«2007 "Оптические свойства   биологических  тканей"   Учебно – исследовательская работа по  специальному практикуму для оптиков и  биофизиков      Г.В. Симоненко, В.В. Тучин  Саратовский го...»

«САМСОНОВ Антон Сергеевич ИНТЕЛЛЕКТУАЛИЗАЦИЯ АНАЛИЗА РАСПРОСТРАНЕННОСТИ И ПРОГНОЗИРОВАНИЯ ДЕПРЕССИВНЫХ РАССТРОЙСТВ НА ОСНОВЕ МНОГОУРОВНЕГО МОНИТОРИНГА И КЛАССИФИКАЦИОННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ Специальность: 03.01.09 – Математическая биология, биоинформатика (м...»

«Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции 73 Вып. 14. 2011. Экология. УДК 598.33:574.91+591.13(477.7) РОЛЬ ЛИМАНОВ И ЛАГУН АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ В ОБЕСПЕЧЕНИИ КОРМОВОЙ БАЗЫ ТУНДРОВЫХ КУЛ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Кемеровский государственный университет Биологический факультет Рабочая программа дисциплины Молекулярная генетика Направление подготовки 06.03.01 Биология Направленность (профиль) подготовки Генетика Уровень бакалавриата Форма...»

«ХИМИЯ И ТЕХНОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ – V ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ – Уфа, 2008 Российская академия наук Уральское отделение, Коми научный центр, Институт химии Уфимский научный центр, Институт органической химии Российский фонд фундаментальных исследований Российское химическое общество им. Д.И. Менделеева V ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНАЯ КОНФ...»

«Проект Bioversity International/UNEP-GEF "In Situ/On farm сохранение и использование агробиоразнообразия (плодовые культуры и их дикорастущие сородичи) в Центральной Азии" К.С. Ашимов ФАКТОРЫ СНИЖЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВ...»

«Экология 4. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В.А. Абакумова. – Л.: Гидрометеоиздат, 1983. – 239 с.5. Влияние горных разработок на лососевые реки Урала / Г.П. Сидоров, А.А. Братцев, А.Б. Захаров [и др.]. – Сыктывкар, 1989. – 14 с.6. Шубина, В.Н. Бентос лососевых рек Урал...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Кемеровский государственный университет Биологический факультет Рабочая программа дисциплины Аналитическая химия (Наименование дисциплины (модуля)) Направление п...»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженн...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Белгородский государственный национальный исследовательский университет" Рабочая програм...»

«Вестник МГТУ, том 16, №2, 2013 г. стр.233-241 УДК 338 : 504 Эколого-экономический анализ региональной политики в сфере обращения с отходами (на примере Мурманской области) Е.М. Ключникова2, В.А. Маслобоев1,2 Апатитский филиал МГТУ, кафедра химии и строительного материаловедения Институт проблем промышленно...»

«ИССЛЕДОВАНИЯ БЕНТОСА И КОРМОВОЙ БАЗЫ В РАЙОНАХ ПИТАНИЯ ОХОТСКО-КОРЕЙСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ СЕРОГО КИТА ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЙ ОТЧЕТ ПО МАТЕРИАЛАМ ЭКСПЕДИЦИОНЫХ РАБОТ В 2002 г. НА МБ НЕВЕЛЬСКОЙ В.И. ФА...»

«Н. Казакова Хризантемы Серия "Библиотека журнала "Чернозёмочка"" http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=8909272 Н. Казакова. Хризантемы: ИД Социум; Москва; Аннотация Хризантема – одна из ведущих срезочных культур. Неу...»

«белорусских городов. Кроме того, были выделены новые опорные центры: Давид-Городок (высокий историко-культурный и религиозный потенциал), Логишин (культурно-познавательный), новый перспективный район развития туризма – Столинско-Ольманский центр (экологический и экстремальный туризм), а также центр водного туризма (Пинс...»

«Э.И.Колчинский РЕПРЕССИИ И УЧЕБНИКИ (интервью с Ф.И. Кричевской) 30-е и 40-е годы вошли в историю отечественной науки как период непрестанного осуждения и запрещения все новых и новых направлений в области биологии, психологии и педагогики. Неизбежно это отражалось и в издании уч...»

«.00.04 – МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РА ЕРЕВАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ХАЧАТРЯН ТИГРАН СЕРГЕЕВИЧ ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ ТИРЕОТРОПНОГО И ТИРЕОИДНЫХ ГОРМОНОВ В КРОВИ У КРЫС ПРИ СУБКЛИНИЧЕСКОМ Г...»

«Академия наук Республики Татарстан Российская Академия наук Институт проблем экологии и недропользования АН РТ Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Институт экологии растений и животных УрО РАН МАТЕРИАЛЫ Третьей Всероссийской научной конференции (с международным участием) "ДИНАМИКА СО...»

«1 КОНГРЕСС "СТРОИТЕЛЬНАЯ НАУКА, ТЕХНИКА И ТЕХНОЛОГИИ: ПЕРСПЕКТИВЫ И ПУТИ РАЗВИТИЯ" 1-3 ноября 2010 г. ЭЛЕКТРОННЫЙ СБОРНИК ТРУДОВ Выпускающий редактор электронного сборника трудов Жуков А.Д доцент ка...»








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.