«Г. М. ПИКАЛОВА ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И ДИНАМИКА ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ НА КАМЕННОУГОЛЬНОЙ ЗОЛЕ Рост энергетических мощ ностей идет в настоящ ее время главным образом за счет ...»

УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ УрГУ

СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, ВЫП. 5

Г. М. ПИКАЛОВА

ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И ДИНАМИКА ЛИСТОВОЙ

ПОВЕРХНОСТИ ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ

НА КАМЕННОУГОЛЬНОЙ ЗОЛЕ

Рост энергетических мощ ностей идет в настоящ ее время главным

образом за счет строительства тепловых электростанций. Р а б о т а ­ ют они, к ак правило, на деш евы х низкосортных, высокозольных каменны х углях. П оэтому в короткий срок вокруг каж дой электро­ станции о б разую тся обш ирные поля золы — золоотвалы. З ол а з а ­ гр язн яет атм осф еру, воду и почву пылью. П оэтому приходится при­ ним ать реш ительные меры, чтобы ликвидировать их вредное воз­ действие.

Один из способов консервации поверхности пылящ их прост­ ранств — вы ращ ивание на них многолетних растений — травянисты х и древесных. О днако агрохимические свойства каменноугольной золы неблагоприятны д ля развития растений. В золе полностью отсутствую т органические вещ ества, нет азота, мало зольных эл е­ ментов питания, вы сока водопроницаемость. Не все виды культур­ ных растений могут вы д ерж и вать такие условия. Те из них, кото­ рые приспосабливаю тся к новой среде сущ ествования, изменяю т темп роста и развития.

Одним из основных процессов в жизни растений является кущ е­ ние. Н ам и проведено изучение особенностей побегообразования и динамики^ листовой поверхности костра безостого, регнерии волок­ нистой и лю церны синегибридной, вы ращ иваемы х на золе кам ен ­ ного угля.

Опыты проводились в течение 5 лет на золоотвале Березников­ ской Т Э Ц № 4 на чистой золе, на золе, покрытой слоем торфа в 3 —4 см, на золе с торфом и N P K и на золе с NPK. Контролем слу­ ж или растения, вы ращ енны е на почве в г. Березники. Схема опыта описана нами ранее (В ласова, 1964 а, б).

Д и н ам и к а количества побегов учиты валась у 40 растений, отм е­ ченных алю миниевы ми кольцами. П лощ адь живы х листовых п л а ­ стинок подсчиты валась по п арам етрам листа с применением п опра­ вочного коэф ф ициента по формуле: & = а - в - к, где а — длина листа;

S в — ш ирина листа; к — поправочный коэффициент. К = j r, где S — площ адь прямоугольника (длина л и стаХ ш и р и н у л и ста), Si— истин­ ная площ адь листа, определенная по его весу. И зм ерение площ ади листовой поверхности, образую щ ейся на единицу поверхности суб ­ страта, проводилось по методике Л. Н. А лексеенко (1959, 1965) с предварительны м определением площ ади 1 г листьев.

Кущение имеет большое значение в ж изни луговы х растений.

К ак отмечает Т. Н. С уворова (1959), кущ ение — это часть единого процесса побегообразования, и состоит оно из трех в заи м о св язан ­ ных друг с другом процессов: 1) роста и разви тия побега; 2) роста и развития его боковых пазуш ны х побегов следую щ его п оряд ка и

3) укоренения развиваю щ ихся боковых побегов. В. Р. В ильям с (1931) разделил многолетние злаки по х ар ак тер у разви тия в егета­ тивных побегов на три типа: длиннокорневищ ны е, ры хлокустовы е и плотнокустовые. А. М. Д м итриев (1948) выделил в сам о сто ятел ь­ ный тип корневищ но-ры хлокустовые злаки. П роцесс кущ ения л у го ­ вых растений р ассм атривался так ж е в раб отах Р. Ю. Р о ж ев и ц (1937), А. П. Ш енникова (1941), С. П. С м елова (1947, 1951, 1966), И.

В. Л ари н а (1964), В. Ф. Корякиной (1951, 1964), И. Г. С ер еб р я ­ кова (1952), И. К. К ирш ина (1958), П. В. Л еб ед ева (1957, 1959, 1960, 1966), Т. И. С еребряковой (1960, 1962, 1964) и других. Т акое внимание к процессу кущ ения луговы х растений не случайно. К у ­ щение определяет продуктивность растений и их ж изнестойкость, дает возмож ность предполож ить, какой ож и д ать урож ай и к а к долго можно будет использовать травостой в качестве корм ового угодья. Кущение способствует и более полному использованию п и та­ тельных веществ почвы, так как каж ды й вновь образую щ ийся побег разви вает и свою корневую систему.

'И зучение особеннрстей кущ ения костра безостого, регнерии волокнистой и люцерны синегибридной в разны е годы ж изн и на каменноугольной золе с различны ми покры тиями позволит у стан о ­ вить, какие виды в этих условиях кустятся с наименьш ими о ткл о ­ нениями от нормы, что д аст возм ож ность определить н аи более п ер­ спективные д ля озеленения золоотвалов виды растений.

К ак отмечает Т. И. С еребрякова (1962), «отличительной чертой злаков является не вообщ е способность к кущению, а способность к наиболее обильному и раннем у кущению». П о данны м С. П. С м е­ лова (1951), Т. Н. Суворовой (1959) и других, злаки н ачинаю т ку с­ титься в ф азе 3 листьев. И нтенсивность кущ ения изученных нами растений в разны е годы ж изни разли чн а. Т. И. С еребрякова (1964) отмечает у костра безостого первого года ж изни ф орм и рован ие главного побега и боковых экстраваги н альн ы х побегов второго порядка. Основным типом побегов в год посева являю тся в егета­ тивные (М аркова, 1955), но при благоприятны х условиях в ы р ащ и ­ вания наблю дается единичное колош ение растений в первый год жизни (Смирнов, 1945; Косенко, 1954; С тепанов, 1958; О веснов, 1959; К орякина, 1964 и другие). Количество побегов, об разую щ и х­ ся у одного растения костра безостого в год посева, разли чн о и колеблется от 2—3 до 40 (Кирш ин, 1958; С оловьева, 1958; Л еб ед ев и Углов, 1961). В. М. П он ятовская (1942) на второй год жизни в кусте костра безостого насчи ты вала до 561 побега. П о данным

3. Н. Ж еребин ой (1930— 1931), общ ее количество побегов на р асте­ ние к концу второго года его ж изни колебалось от 150 до 600. В ку ­ сте костра безостого третьего года ж изни в среднем о б р азовы ва­ лось до 51 побега, с колебаниям и от 20 до 126. П. В. Л ебедев и Н. П. У глов (1961) сообщ аю т, что отдельны е растения третьего года ж изни имели до 436 побегов. Увеличение количества побегов у длиннокорневищ ны х зл ак о в идет до четвертого-пятого года ж и з­ ни вклю чительно (Л ебедев, М ельник, Боровская, 1963).

Л и тературн ы е данны е о количестве побегов, образую щ ихся у одного растен ия регнерии волокнистой, так ж е разноречивы.

М. А. С оболева (1958) и А. М. Овеснов (1959) при сплошном посе­ ве в среднем на одно растение насчиты вали по 15—20 побегов, а при редком стоянии растений — до 40—50 побегов. Более высокую интенсивность кущ ения регнерии отмечает М. С. А реф ьева (1958), по данны м которой в кусте регнерии мож ет быть от 60 до 140 побе­ гов. П о сообщ ениям П. В. Л еб ед ева, Н. С. М ельник, Т. А. Боровской (1963), в первый год ж изни у регнерии образуется 8— 10 побегов, в последую щ ие 2— 3 года их количество возрастает. Н. П. В ино­ градов и С. В. Голицын (1953), Р. Я. П ленник (1954) указы ваю т, что растения 2-го года ж изни имели до 212 побегов в кусте.

Кущ ение растений костра безостого и регнерии волокнистой на каменноугольной золе проходило следующ им образом.

В первый год ж изни растения костра безостого, высеянные на золе с торф яны м покры тием и на золе с торфяны м покрытием и полным минеральны м удобрением, к кущению не перешли, о б р азо ­ вав за вегетационны й период только осевой побег, в то врем я как контрольны е растен ия через месяц после всходов начали куститься.

То ж е сам ое произош ло и с растениями регнерии волокнистой.

Н е было интенсивного кущ ения у костра безостого и в последу­ ющие годы. В сего за вегетационны й период в среднем на растении разви лоёь по 2— 3 побега. Н екоторое увеличение интенсивности кущ ения произош ло на 4— 5-й год ж изни костра безостого (7,6 и 7,0 побегов на одно растение соответственно по годам ж и зн и ), что о б ъясн яется улучш ением питания растений за счет минерализации торф а. В целом ж е кущ ение костра безостого во все годы наблю ­ дений было крайне слабы м.

К ущ ение регнерии волокнистой на золе с торфяным покрытием проходило более энергично, чем костра безостого. Так, у растений второго года ж изни в период плодонош ения насчиты валось в сред­ нем по 10 побегов, т. е. в 5 раз больше, чем у костра безостого.

М акси м альное число побегов равнялось 16. В последующие годы ж и зн и т ак ж е отм ечал ась повы ш енная, против костра безостого, энергия кущ ения. Если у регнерии волокнистой 3-го года ж изни в период плодонош ения н аибольш ее количество побегов равнялось 10, то у костра безостого все ф иксированные растения инАели только по одному побегу.

М акси м альное число побегов в ф азе плодонош е­ ния у регнерии волокнистой было в 8,5 р а за больше, чем у костра безостого. У растений 4-го года ж изни за период.весеннего кущ ения об разовалось в среднем на одно растение до 6 побегов. З а тем побе­ гообразование прекратилось и н ачавш ееся отм ирание побегов при­ вело к снижению среднего их количества на одно растение. Ч ерез месяц после н ачала цветения побегообразование возобновилось, и ко времени последнего подсчета побегов (10 сентября) среднее количество их на одно растение равн ялось 8, при м акси м альн ом значении, равном 18.

Больш ой бы ла разница в интенсивности кущ ения растений ко1 стра безостого и регнерии волокнистой и на 5-й год ж изни, когда в период плодоношения среднее количество побегов у регнерии о к а ­ залось в 3,6 р аза больше, чем у костра безостого. Это разл и чи е наиболее четко видно на прим ере отдельны х растений. Если в ф азу весеннего кущ ения отдельны е экзем п ляры регнерии волокнистой имели по 15— 17 побегов, то у костра безостого в этот период м а к ­ симальное количество побегов равн ялось 5— 7. В период плодоно­ шения наибольш ее число побегов у растений регйерии волокнистой было почти в 7 раз больше, чем у костра безостого.

Таким образом, уж е краткое знаком ство с характером кущ ения костра безостого и регнерии волокнистой, растущ их на кам ен н о­ угольной золе с торфяны м покрытием, позволяет сд ел ать вывод, что подобные условия неблагоприятны д л я луговы х растений. Р егнерия, как растение сухих местообитаний, легче, чем костер б езос­ тый, выносит недостаточную влаж н ость в условиях зо л о о тв ал а, а поэтому более полно реализует свою способность к кущ ению.

Полученные нами данны е совпадаю т с вы водам и Ф. М. Ш убина и Г. В. М едведевских (1966), отмечаю щ их высокую интенсивность кущ ения регнерии волокнистой на каменноугольной зол е с р а зл и ч ­ ными покрытиями (опыты в вегетационны х сосудах).

Высокую побегообразовательную способность п р о яв л яет и л ю ­ церна, образую щ ая при вы ращ ивании на почве густой травостой.

К ак указы ваю т Г. М. Д обры нин (1950), А. И. Оборин, Г. И. С адовникова и другие (1957), П. В. Л еб ед ев и Н. П. У глов (1961), Е. Я. И льина (1963, 1964) и другие, количество побегов в кусте лю церны мож ет быть различны м и кол еб аться от 2—3 до 200— 300, изменяясь с возрастом, сортом растений и в зависим ости о т м есто­ обитания. Авторы отмечаю т возрастани е количества побегов у л ю ­ церны от первого года к четвертому.

Известно, что при вы ращ ивании на почве кущ ейие лю церны в первый год жизни начинается примерно через месяц после всходов.

П оявляется боковой побег из пазуш ной почки простого листа.

Л итературны е данны е о кущ ении лю церны на зольном су б стр а­ те таковы. С. Я. Б еспрозвана (1964), М. В. Х ам идулина (1964) отмечают, что в год посева она об разует по 2 побега. П ри в ы р ащ и ­ вании лю церны синегибридной на каменноугольной золе с почвен­ ным покрытием в вегетационных сосудах в первый год ж и зн и о б р а ­ зуется до 8 побегов на одно растение (Ш убин, Д еев а, 1964).' В наш ем опыте во всех вари ан тах у люцерны синегибридной в первый год ж изни кущ ения не было совсем, в то время как в конт­ роле о б р азо вал о сь по 6— 8 побегов на одно растение (В ласова, 19646). Это обусловлено бедностью золы элементам и минерального питания и азотом, недостатком влаги и сильной загазованностью воздуха в районе проведения опытных работ.

Н е отличались высокой интенсивностью кущ ения растения лю ­ церны синегибридной и в последую щ ие два года жизни. Так, на третий год опытные растения в период плодоношения имели в 3,1 р а з а меньше побегов, чем в контроле на почве, и в 5,5 р аза меньше, чем на золе с почвенным покрытием, по данным С. Я. Беспрозваной (1964).

Н аиболее сильно кустились растения на 4-й год жизни. Уже с сам ого н ач ал а вегетации побегов было в 5 раз.больш е, чем у р асте­ ний 3-го года ж изни в этот ж е период. Количество побегов в о зр а­ стало от ф азы вегетации до н ач ал а цветения, а затем снижалось.

П одобное ж е сезонное изменение побегообразования — в о зр аста­ ние количества побегов от фазЬ1 вегетации до ф азы цветения — от­ мечено и на 5-й год ж изни растений. Н аибольш ее количество живых побегов на одном растении, отмеченное в период бутонизации, р а в ­ нялось 32.

Т аким образом, все изучаемы е луговые растения на зольном субстрате с торф яны м покрытием, характеризую тся низкой интен­ сивностью кущ ения, обусловленной неблагоприятны ми условиями среды.

И звестно, что интенсивность кущ ения луговых растений зависит от р яд а причин. К ак отм ечает С. П. Смелов (1966), это м ож ет быть св язан о с наследственной природой растений, их возрастом, фазой вегетации, а т ак ж е с условиями внешней среды: разны м количест­ вом света, влаги и уровнем минерального питания.

П одтверж дением этом у сл у ж ат работы П. В. Л еб ед ева, Н. С. М ельник и Т. А. Б оров­ ской (1964а), в опы тах которых у костра безостого 2-го года жизни, не получивш его подкормки азотом, об разовалось в среднем на одно растение 64,5 побега, а в в ари ан те с внесением большой золы азо ­ та — 153. П о данны м И. К. Кирш ина (1958), И. К. Кирш ина, А. А. К адочниковой (1959) и других, костер безостый при внесении удобрений увеличивает энергию кущ ения. Подобны е ж е данны е при­ водит Г. П. С ер ая (1966). У полевицы белой под влиянием высокой дозы азо та количество побегов увеличилось на 20%. А у регнерии волокнистой в подобных условиях количество побегов, о б р азо в ав ­ ш ихся за д в а года, равн ялось 132,4 на одно растение, против 71,9 в опы тах без внесения азота (Л ебедев, 1963).

Чтобы вы яснить зависим ость интенсивности кущ ения изучае­ мых видов от разн ы х условий минерального питания, был п роан а­ лизирован ход этого процесса у растений на каменноугольной золе с торф яны м покры тием и полным минеральным удобрением. П олу­ чены следую щ ие результаты.

Внесение в субстрат полного минерального удобрения одновре­ менно с торфом не оказал о какого-либо влияния на кущ ение костра безостого и регнерии волокнистой в 1;й год ж изни. О ба зл а к а о б р а ­ зовали в год посева только осевой побег. Это совп адает с вы водам и П. В. Л ебедева, Н. С. М ельник, Т. А. Боровской (1964, 1964а). Они тож е отмечаю т, что и на почве в первый год ж изни удобрения не увеличиваю т интенсивность кущ ения. В последую щ ие годы реакц и я костра и регнерии на улучш ение условий питания бы ла н ео д и н ак о ­ вой. Влияние удобрений в наш ем опыте о к азал о сь не столь эф ф ек ­ тивным, как на почве. Если при вы ращ ивании на почве после в н е­ сения азота побегов образуется в 2,3 р а за больше, чем в опы тах без азота (Л ебедев, М ельник, Б оровская, 1964а), то у растений 2— 3-го года ж изни на золе с торф яны м покры тием и полным м и н е­ ральны м удобрением оказал о сь в 1,5— 1,7 р а за больш е побегов, чем у растений на золе с торфом. В остальны е годы разн и ц а в к о л и ­ честве побегов по вари ан там опы та бы ла незначительной.

Уменьшение эффективности действия минеральны х удобрений в нашем опыте, очевидно, связан о с недостаточной влаж н остью золы, так как по закону незам еним ости ф акторов экологической среды для растений «...при внесении какого-либо ф ак то р а эф ф ект получается только тогда, когда в остальны х ф ак торах нет н ед о­ статка» К Зависим ость интенсивности кущ ения растений от в л а ж ­ ности установлена так ж е работам и А. В. Колосовой (1947), С. П. С мелова, А. Р. Чепиковой, А. Ф. Л ю бской (1947), А. В. П о п ­ равке (1952), Н, Г. А ндреева (1961), Б. Т. Кирницкого и И. К. Кирш ина (1961), И. И. К олосова (1962), Н. 3. С тан кова (1964), П. В. Л ебедева (1966), Г. П. Серой (1966), Т. С. Ч ибрик и М. С. Б абец (1966) и других.

П одтверж дением этому сл у ж ат и данны е об интенсивности к у ­ щения костра безостого, росш его на золе с полным м инеральны м удобрением, где влаж н ость золы бы ла более высокой, чем в о с т а л ь ­ ных вари ан тах опыта. О тдельны е растения костра безостого здесь уж е в 1-й год ж изни переш ли к кущению, об р азо в ав по одном у б о ­ ковому побегу. Н а 2-й год среднее количество ж ивы х побегов у костра безостого да золе с минеральны м удобрением бы ло в 2 р аза больше, чем на золе с торф яны м покрытием, и в 1,3 р а за больше, нежели на золе с торф яны м покрытием и полным м и н ер ал ь ­ ным удобрением.

Таким образом, улучш ение каменноугольной золы к ак с у б стр а­ та д ля вы ращ ивания растений внесением минеральны х удобрений при относительно благоприятном водном реж им е способствует у в е ­ личению интенсивности кущ ения костра безостого.

Более зам етны м было влияние удобрений на кущ ение регнерии волокнистой. У же на 2-й год ж изни к н ач алу колош ения среднее число побегов у растений на золе с торф яны м покрытием и полным минеральным удобрением о казал о сь в 2 р а за больще, чем на золе с торфяным покрытием. Р езко вы раж енной паузы в кущ ении рег

–  –  –

С оответственно изменению количества листьев изменяется и п лощ адь фотосинтезирую щ ей поверхности растений. У злаковы х видов п лощ адь листовых пластинок в среднем на одно растение в о зр астает в течение всего вегетационного периода, у люцерны н аи ­ б ольш ая п лощ адь листовых пластинок приходится на ф азу цвете­ ния (табл. 2).

П од влиянием м инеральны х удобрений у всех видов изучаемых растений происходило возрастани е как количества листьев, так и их площ ади. О днако увеличение числа листьев в течение вегетаци­ онного периода у разны х видов по-разному. Так, у костра безостого в.период плодонош ения количество листьев на одно растение было в 3,3 р а за больш е, чем в период весеннего кущ ения. У регЪерии волокнистой в этот ж е период листьев оказалось больш е почти в 15 р аз, а у лю церны синегибридной всего в 1,2 раза, что совпадает с законом ерностью увеличения количества побегов у отдельных видов растений, происходящ ей под влиянием минеральны х удобре­ ний. О тм ирание листьев у лю церны наиболее сильное в период пло­ донош ения и особенно ярко вы раж енное у растений на золе с тор- ' ^ о м и N PK, приводит лиш ь к незначительному возрастанию их 'коли чества в период плодонош ения, по сравнению с периодом весеннего кущ ения.

И зм енение линейных разм еров, а, следовательно, и площ ади листовы х пластинок луговы х зл ак ов в зависимости от условий пита­ ния наиболее заметно при ан ал и зе ярусного изменения площ ади листовых пластинок. Н. П. К ренке (1940) установил, что изм ен чи ­ вость морфологических п ризнаков на побеге в ы р аж ается одновер­ шинной параболической кривой, ф орм а которой оп ределяется в о з­ растом. С. О. Гребинский (1961), И. Г. С еребряков (1952), Д. А.С а ­ бинин (1963) и другие отмечаю т, что гетероф иллия в п ред ел ах годичного побега, помимо возраста, определяется так ж е н асл ед ст­ венной природой растения и условиям и питания.

Н ами прослеж ен ход изменения площ ади листовы х п ласти н ок на удлиненной части генеративны х побегов костра безостого и р ег­ нерии волокнистой (рис. 1, 2 ). У становлено, что ярусное изменение площ ади листовых пластинок на удлиненной части генеративны х побегов озимого и ярового типа разви тия вы р аж ается п ар аб о л и ч е­ скими кривыми. Причем число листьев на генеративны х п обегах находится в зависимости от условий п роизрастан и я. П од влиянием минеральных удобрений на генеративны х побегах костра безостого число листьев возрастает, а у регнерии волокнистой остается о д и ­ наковым в обоих вари ан тах опыта. Особенно ж е зам етно влияние улучш енного питания на величину листовы х пластинок.

Однако, несмотря на значительное увеличение площ ади л и сто ­ вых пластинок и количества листьев у изучаем ы х видов зл ак о в, п р о ­ исходившее под влиянием минеральны х удобрений, они оставал и сь ниже, уем в контроле, и не только д л я отдельно взятого п обега, но и для растения в целом. Так, в период весеннего кущ ения коли че­ ство листьев у костра безостого 5-го года ж изни, вы ращ и ваем ого на почве, было в 1,2 р аза, а в период плодонош ения в 2,5 р а з а б о л ь ­ ше, чем у одного растения на золе с торфом и N PK. У контрольны х растений лю церны синегибридной в период весеннего кущ ения количество листьев было несколько меньше, чем у опытных. Н о к ф азе плодоношения оно превысило количество листьев у растений з золе с торфяны м покрытием в 2,4 р аза, а на золе с торф яны м покрытием и полным м инеральны м удобрением — в 2,9 р аза.

П рослеж ивается и в о зр астн ая дин ам ика количества листьев и *,площ ади листовых пластинок у разб и раем ы х растений (табл. 3).

К ак и при анализе сезонной динам ики, видно влияние условий культуры на количество листьев и п лощ адь листовых пластинок.

Так, у костра безостого на золе с торф яны м покры тием и полным минеральным удобрением количество листьев было больш е, чем у вы ращ иваемого на золе с торфом в 2,8, 1,9 и 2,4, а у регнерии в 1,8, 1,3 и 1,8 р аза сответственно в 3-й, 4-й и 5-й год ж изни.

Ещ е более заметной о к а зал ас ь разн и ц а в назван ны х величинах у растений в опыте и в контроле. Н а золе с торфом количество л и ­ стьев у костра безостого третьего года ж изни было в 4,6, ч етвер­ того — в 7,9 р а за меньше, чем в контроле. Н а золе с торф ом и N PK — в 1,6 и 4,2 р а з а меньш е соответственно вы ш еуказан ны м годам. Н а пятый год ж изни разн и ц а в количестве листьев ста л а менее резкой, что объясняется увеличением интенсивности ку щ е­ ния растений в опыте.

Таблица 3 Возрастная динамика количества листьев и площади листовых пластинок луговых растений (в среднем на 1 растение, фаза цветения) Г дж з и о ин

-й -й -й

–  –  –

* В числителе — на золе с торфяным покрытием; в знаменателе — на золе с тор­ фяным покрытием и NPK.

Ф отосинтезирую щ ая, поверхность растений, образую щ аяся на единицу поверхности субстрата, определялась весовым методом (табл. 4). П редвари тельно и зм ерял ась площ адь 1 г сырых и высу­ шенных до воздуш но-сухого состояния листьев по методике Л. Н. А лексеенко (1959, 1965).

–  –  –

Н а золе с торф яны м покрытием м акси м альн ая площ адь всех листьев у костра безостого и лю церны синегибридной была в пери­ од цветения, а у регнерии волокнистой — в ф азе плодоношения.

Видно полож ительное влияние минеральны х удобрений на величи­ ну фотосинтезирую щ ей поверхности. О днако реакция растений на удобрения о к а зал ас ь различной. Так, у костра безостого под влия­ нием минеральны х удобрений площ адь почти не возросла (2,2 м2 — на золе с торфом и N P K и 2,1 м2 — на золе с торф ом ), у лю церны ж е синегибридной она увеличилась в 1,5 раза, а у регнерии во л о к­ н истой — в 1,7 р аза.

У регнерии волокнистой, имеющей из всех изучаемы х видов н аи ­ большую интенсивность кущ ения в летне-осенний период, величина фотосинтезирующей поверхности в период плодонош ения вы росла до 4,4 м2 на 1 м2 поверхности субстрата или 44 тыс. м 2 на 1 га на золе с торфом и NPK.

С ледовательно, улучш ая реж им питания, мож но и на кам ен н о­ угольной золе получить травостой с величиной фотосинтезирую щ ей поверхности, рекомендуемой как оп тим альн ая для растений, в ы р а ­ щ иваемых на почве.

Таким образом, изучение п обегообразования и динам ики л исто­ вой поверхности луговых растений на каменноугольной золе п о к а­ зало следующее.

1. Кущение растений на каменноугольной золе ослаблено. В п ер­ вый год ж изни они образую т только осевой побег и лиш ь в условиях более благоприятного увлаж н ен и я отдельны е растения переходят к кущению. Внесение полного минерального удобрения вм есте с торфом полож ительно сказы вается на кущ ении луговы х растений, увеличивает количество побегов, переш едш их в генеративное состоя­ ние. В условиях зольного субстрата из рассмотренны х видов н аи б о ­ лее полно реализую т свою способность к кущ ению растен ия регн е­ рии волокнистой.

2. С езонная динам ика качества листьев и их площ ади у з л а к о ­ вых видов вы раж ается в законом ерном увеличении п о к азател ей в течение вегетационного периода: у костра на золе с торф ом коли че­ ство листьев возросло с 29 до 54, у регнерии — с 21 до 106. У л ю ­ церны отмечается возрастание количества листьев с 263 до 453 в первый период вегетации и сокращ ение до 366 после цветения.

Количество листьев и их площ адь увеличивались в течение 5 лет наблюдений.

П од влиянием м инеральны х удобрений оба п о казател я в о зр а ­ стают, но остаю тся ниже, чем в контроле.

3. Н и зкая интенсивность кущ ения, м алое количество листьев на растениях обусловили малую п лощ адь ф отосинтезирую щ ей по­ верхности их на единице площ ади. У костра безостого м а к си м ал ь ­ ная площ адь равн а 2,2 м2 против 8,1 м2 — в контроле; у лю церны — 3,0 и 4,5 м2 в опыте и в контроле.

Н аибольш ая величина фотосинтезирую щ ей поверхности у р ас те­ ний на золе отмечена у регнерии и равн а 4,4 м2 на квад ратн ы й метр площ ади.

С ледовательно, луговы е растения, попав в н еблагопри ятны е условия среды, сниж аю т интенсивность кущ ения, ум еньш аю т число и площ адь листовых пластинок, но тем не менее создаю т д о стато ч ­ но развитый травостой, закрепляю щ ий поверхность золы. В се р а с ­ смотренные виды могут быть реком ендованы для целей б иологи­ ческой рекультивации золоотвалов.

А л е к с е е н к о Л. Н., 1959. К методике определения площади листьев много­ летних трав.— Д окл. ВАСХ НИ Л, вып. 9.

А л е к с е е н к о Л. Н., 1965. Весовой метод определения листовой поверх­ ности луговых растений и луговых сообществ.— Бот. журн., т. 50, № 2.

А н д р е е в Н. Г., 1961. Л уговодство. М., Гос. «зд-во с.-х. литературы.

А р е ф ь е в а М. С., 1958. Регнерия Омская. Бюл. научно-технич. информа­ ции СибН И И СХ оза, № 3.

Б е с п р о з в а н а С. Я., 1964. Наблюдения за ростом и развитием люцерны синегибридной на золоотвалах. Зап. Свердловского отдел. ВБО, вып. 3.

В и л ь я м с В. Р., 1941. Сочинения, т. 1, Почвоведение. М., Сельхозгиз.

В и н о г р а д о в Н. П., Г о л и ц и н С. В., 1953. Пырей мочковатый.— «Се­ лекция н семеноводство», № 2.

В л а с о в а Г. М., 1964а. Особенности развития многолетних растений на Березниковском золоотвале.— В сб.: О храна природы на Урале, вып. IV. Сверд­ ловск.

В л а с о в а Г. М., 19646. Рост и развитие растений 2-го года жизни на золоотвале Березниковской Т ЭЦ № 4.— В сб.: Растения и промышленная среда.

Свердловск.

Д е м о л о н А., 1961. Рост и развитие культурных растений. М., Сельхозгиз.

Д м и т р и е в А. М., 1948. Л уговодство с основами луговедения. М., Сель­ хозгиз.

Д о б р ы н и н Г. М., 1950. К вопросу о получении семян люцерны в 1-й год ее жизни в условиях Ленинградской и смежных с нею областей.— Зап. Л е ­ нинградского с.-х. ин-та, вып. 6.

Ж е р е б и н а 3. Н., 1930— 1931. Опыт ботанико-агрономического изучения костра безостого.— Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 25..

З а к м а н Л. М., 1961. Влияние удобрений на фотосинтез и уро!жай рас­ тений в условиях Крайнего Севера.— Бот. журн., т. 46, № 7.

И л ь и н а Е. Я., 1963. Биологические основы культуры люцерны в Сверд­ ловской области. В торая меж вузовская научно-отчетная конференция «Универси стеты — сельскому хозяйству». Тезисы докладов. ЛГУ.

И л ь и н а Е. Я., 1964J Сезонная и возрастная динамика побегообразова­ ния люцерны синегибридной.— Зап. Свердловского отдел. ВБО, вып; 3.

К и р ш и н И. К., 1958. Побегообразование и генеративное развитие у кост­ ра безостого.— Бюлл. научно-технич. информации УралНИИСХоза, № 4.

К и р н и ц к и й Б. Т., К и р ш и н И. К., 1961. Агротехника ускоренного р аз­ множения семян лугопастбищных трав.— В сб.: Новое в кормопроизводстве.

Свердловск.

К о л о с о в И. И., 1962. П оглотительная деятельность корневых систем рас­ тений. М., АН СССР.

К о л о с о в а А. В., 1947. К вопросу о травосмесях для кормовых севообо­ ротов.— В сб.: Вопросы кормодобывания. М., Сельхозгиз.

К о р я к и н а В. Ф., 1951. Сравнительное эколого-физиологическое изучение многолетних трав в чистом и смешанном посеве (сообщ. 4). Рост и развитие люцерны, овсяницы, и костра в зависимости от густоты стояния.— Тр. ботан.

ин-та. АН СССР, сер. 4, вып. 8, М.—Л.

К о р я к и н а В. Ф., 1964. Особенности роста и развития многолетних ко р ­ мовых растений. М.— Л., «Н аука».

К о с е н к о Г. М., 1954, Костер безостый — ценная кормовая культура.

Куйбышев.

К р у ж и л и н А. С., 1954. Биологические особенности орошаемых культур.

М., Сельхозгиз.

Л а р и н И. В., Г о д л е в с к а я Т. Р., 1949. Структура урож ая многолетних трав.— Бот. журн., т. 34, № 6.

. Л а р и н И. В., М а т в е е в а Е. П., С ы р о к о м с к а я И. В., 1955. Д и н а­ мика развития луговой растительности Калининградской области.— Тр. Ботан.

ин-та. Сер. 3, вып. 10.

Л а р и н И. В., 1964. Л уговодство и пастбищное хозяйство. Л., «Колос».

Л е б е д е в П. В.* 1957. Биология и продуктивность кормовых растений, перспективных для введения в культуру. — Уч. зап. УрГУ, вып. 5, биология.

Л е б е д е в П. В., 1960. Влияние размещ ения компонентов травосмеси на ее урожай.— Бот. журн. т. 45, № 6.

Л е б е д е в П. В., 1959. Многолетние травы, перспективные для культуры в лесостепном Зауралье.— Тр. Ботан. ин-ja. АН СССР, сер. 6, вып. 7. М.— Л.

Л е б е д е в П. В., У г л о в Н. П., 1961. Биология и агротехника лугопаст­ бищных трав. Свердловск.

Л е б е д е в П. В., 1963. Влияние азотного питания и интенсивности света на коррелятивные связи в росте побегов и корней луговых злаков.— «Ф изиоло­ гия растений», т. 10, вып. 3.

Л е б е д е в П. В., М е л ь н и к Н. С., Б о р о в с к а я Т. А., 1963. Кущение луговых злаков и влияние внешней среды. В торая м еж вузовская научно-отчет­ ная конференция «Университеты— сельскому хозяйству». Тезисы докладов. ЛГУ.

Л е б е д е в П. В., М е л ь н и к Н. С., Б о р о в с к а я Т. А., 1964. Влияние высоких доз азота на кущение и продуктивность луговых злаков.— В сб.: Фи­ зиологическое обоснование системы питания растений. М., «Наука».

Л е б е д е в П.'В., М е л ь н и к Н. С., Б о р о в с к а я Т. А., 1964а. Влияние уровня азотного питания на кущение и продуктивность луговых злаков.-^-Зап.

Свердловского отдел. ВБО, вып. 3.

Л е б е д е в П. В., 1966. Морфогенез луговых злаков и условия внешней сре­ ды. Автореферат докторской диссерт., Пермь.

Л е б е д е в П. В., М е л ь н и к Н. С., С е р а я Г. П., Ч и б р и к Т. С., Б аб е ц М. С., 1966. Морфогенез побегов Луговых злаков и условия внешней сре­ ды.— Зап. Свердловского отдел. ВБО, вып. 4, Свердловск.

М а р к о в а С. А., 1955. О средообразую щей роли луговых злаков. Ученые записки Казанского ун-та им. Ульянова-Ленина, т. 115, кн. 8, К азань.

Н и ч и п о р о в и ч А. А., 1957. Фотосинтез и теория получения высоких уро­ жаев. М., АН СССР.

Н и ч и п о р о в и ч А. А., Ч м о р а С. Н., 1960. Радиационные реж имы по­ севов сельскохозяйственных культур и ‘ вопросы их водоснабж ения и засухоус­ тойчивости.* В кн.: Физиология устойчивости растений (морозоустойчивость, з а ­ сухоустойчивость, солеустойчивость). М., АН СССР.

Н и ч и п о р о в и ч А. А., С т р о г а н о в а Л. Е., Ч м о р а С. Н., В л а ­ с о в а М. П., 1961. Фотооинтетическая деятельность растений в посевах. М., АН СССР.

О б о р и н А. И., С д о б н и к о в а Г. И. и др., 1957. В озделывание лю цер­ ны в Пермской области. Пермь. О в е с н о в А. М., 1959. Новые кормовые т р а ­ вы в Пермской области. Пермь.

П л е н н и к Р. Я., 1954. Биологические особенности и хозяйственное значе­ ние нового кормового растения регнерии волокнистой — R oegneria fibrosa Schrenk) Nevski. Канд. диссерт. Новосибирск.

П о н я т о в с к а я В. М., 1942. К вопросу об устойчивых многолетних з л а ­ ково-бобовых травосмесях.— «Советская ботаника», № 4—5.

П о п р а в к е А. В., 1952. Некоторые особенности развития злаковы х мно­ голетних трав. — «Агробиология», № 4.

Р о ж е в и ц Р. Ю., 1937. Злаки. М., Сельхозгиз.

С а б и н и н Д. А., 1963. Физиология развития растений. М., АН СССР.

С е р а я Г. П., 1966. М орфогенез побегов белой полевицы (A g ro stis alba L.) в зависимости от влажности почвы и уровня азотного питания.— Научные д о ­ клады высшей школы. Биологические науки, № 3.

С е р е б р я к о в И. В., 1952. М орфология вегетативных органов высших растений. М., «Сов. наука».

С е р е б р я к о в а Т. И., 1960. О двух формах кущения у костра безостого в первый год жизни.— Бюл. М ОИП, т. 65, № 5.

С е р е б р я к о в а Т. И., 1962. К вопросу о побегообразовании и кущении у злаков.— Бот. журн. т. 47, № 3.

С е р е б р я к о в а Т. И., 1964. Формирование куста и клона у костра без­ остого Brom us inerm is Leyss.— Бот. журн., т. 49, № 1.

С м е л о е С. П., 1947. Биологические основы луговодства^ М., Сельхозгиз.

С м е л о е С. П., Ч е п и к о в а А. Р., Л ю б е к а я А. Ф., 1947. Новые д а н ­ ные в изучении биологии луговых трав.— В сб.: Вопросы кормодобывания. М., О ГИ З — Сельхозгиз.

С м е л о в С. П., 1951. Сведения о биологии луговых трав. В кн.: Много­ летние травы В'лутопастбищных севооборотах. М., Сельхозгиз.

С м е л о е С. П., 1966. Теоретические основы луговодства. М., «Колос».

С м и р н о в В. А., 1945. Костер безостый. Канд. диссерт., Пушкин.

С о б о л е в а М. А., 1958. Продуктивность травосмесей с участием регнерии и лядвенца.— Тр. Горьковского с.-х. ин-та, т. 9. Горький.

С о л о в ь е в а Н. А., 1958. Формировалие и развитие побегов и куста не­ которых корневищных злаков пойменных лугов среднего течения р. Оки. Канд.

диссерт. М.

С т а н к о в Н. 3., 1964. Корневая система полевых культур. М., «Колос».

С т е п а н о в В. Н., 1958. Особенности развития многолетних злаковых трав.— И зв. Тимирязевской с.-х. акад., вып. 36, N° 2.

С у в о р о в а Т. Н., 1959. Кущение злаков.— Бот. журн., т. 44, № 9.

У а й т Р., 1949. Возделывание сельскохозяйственных растений и окруж аю ­ щ ая среда. М., Х а м и д у л и н а М. В., 1964. Особенности роста и развития многолетних растений на плотных золоотвалах — В сб.: Растения и промышленная среда.

Свердловск.

Ч и б р и к Т. С., Б а б е ц М. С., 1966. Особенности морфогенеза побегов костра безостого (B rom us inerm is) в зависимости от влажности почвы.— Зап.

Свердловского отдел. ВБО, вып. 4. Свердловск.

Ш а и н С. С., 1959. О продвижении регнерии волокнистой в районы Евро­ пейской части С СС Р.— Тр. ВИН, АН СССР, сер. 6, вып. 7.

Ш е н н и к о в А. П., 1941. Луговедение, ЛГУ.

Ш у б и н Ф. М., Д е е в а Н. М., 1964. Биологические особенности овсяницы луговой и люцерны синегибридной при выращивании на каменноугольной золе в вегетационных сосудах.— Зап. Свердловского отдел. ВБО, вып. 3.

Ш у б и н Ф. М., М е д в е д е в с к и х Г. В., 1966. Биологические особенности регнерии волокнистой при выращ ивании ее на каменноугольной золе в вегета­ ционных сосудах.— В сб.: Растительность и промышленные загрязнения. Сверд­ ловск.