WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные материалы
 

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |

«Авторы монографии – Рощина Виктория Владимировна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Федерального Государственного Бюджетного Учреждения Науки ...»

-- [ Страница 5 ] --

Прорастание пыльцы могут ингибировать различные алкалоиды (Рис.101). Среди них наиболее заметным ингибирующим действием на прорастание генеративных мироспор гиппеаструма Hippeastrum hybridum обладают сангвинарин и колхицин. Для сравнения на рис.101 приведены данные по влиянию этих же алкалоидов на вегетативные микроспоры хвоща полевого Equisetum arvense (они в отличие от пыльцы имеют двойной набор хромосом, а не одинарный), и все использованные вещества в зависимости от концентрации оказывали ингибирующее действие на прорастание. По-видимому, мишени для разных алкалоидов у разных типов мироспор отличаются.

Пыльца сама выделяет значительное число летучих и не летучих метаболитов, и таким образом участвует в механизме химической защиты. При этом пыльцевые зерна обладают противогрибковой активностью, как например, у многих видов семейства в частности или Asteraceae, Parthenium hysterophorus [Char and Bhat, 1975] аллелопатической активностью, влияя на развитие чужеродной пыльцы [Muphy, 1992;

1999; 2007; Roshchina et al., 2008, 2009]. В последнем случае влияние на прорастание чужеродной пыльцы может быть как ингибирующим, так и стимулирующим.

7.1.3. Деструктивные изменения клеток.

Если действие растительных экскретов вследствие высокой концентрации или содержания ядовитых веществ превышает определенный предел, то в клетках наблюдается не только остановка роста, но и ингибирование важнейших физиологических функций, в конечном итоге приводящих к деструктивным изменениям.



Легко наблюдаемым функциональным нарушением клеток является изменение скорости движения цитоплазмы и клеточных органелл. Проведенные исследования [Рощина, 1965] показали, что растительные экскреты способны замедлять или ускорять движение хлоропластов, индуцированное светом (фотодинез), в листьях элодеи.

Наблюдаемый эффект зависел от химической природы растительных выделений, их концентрациии продолжительности воздействия. Изменение подвижности органелл является, по-видимому, следствием блокирования или стимуляции, генерирующих энергию процессов [Рощина В. Д., Рощина В. В., 1977]. Задержка движения может иметь и другое происхождение, поскольку показано [Рощина, 1974], что пары раздробленных тканей вызывают необратимое повышение вязкости, которому иногда предшествует кратковременное ее снижение.

Наряду с изменением подвижности структур первым свидетельством патологических нарушений в клетке является повышение проницаемости мембран. Нарушение «барьерной» функции ведет к выходу многих веществ из окруженных мембранами компартментов. Примером могут служить модельные опыты, в которых изучалось действие водорастворимых выделений листьев 32 видов древесных пород (Рощина В. Д., Рощина В. В., 1970; Рощина, 1974]. В качестве модели использовали живую ткань корнеплода красной свеклы Beta vulgaris f. rubrа, при повреждении которой наблюдается выделение пигмента клеточного сока — бетацианина. Из исследованных видов растений экзоосмос пигмента вызывали только 14 (табл. 38), из них 7 — очень значительный.

Скорость выхода пигмента зависела от силы повреждающего действия, что дает возможность судить о степени токсичности вытяжек. Повреждение мембран в опытах, повидимому, вызывали вещества полифенольной природы, так как сила их повреждающего действия коррелировала с содержанием веществ этой группы [Рощина, 1974]. Однако проницаемость тонопласта для бетацианина стимулировали и такие компоненты выделений растений, как ацетилхолин, серотонин и гистамин [Roshchina, 2001 a].Нарушение структуры мембран ведет к изменению водопоглощающей способности клеток. Водные настои листьев указанных выше видов растений в большей или меньшей мере снижали способность растительной ткани поглощать воду [Рощина, 1974].





Действующим началом вытяжек из листьев древесных пород были фенолы. Исследовано также влияние индивидуальных фенолов разной структуры, отличающихся прежде всего по количеству и положению оксигрупп в бензольном кольце. Наибольшей токсичностью, как оказалось, обладают фенолы с орто- расположением гидроксилов, тогда как метаТаблица 38. Экзоосмос красного пигмента бетацианина из дисков корнеплода Beta vulgaris f. rubra, вызванный водорастворимыми выделениями листьев древесных растений (оптическая плотность) [Рощина В.

Д., Рощина В. В., 1970; Рощина, 1974]

–  –  –

соединения значительной активности не проявляют. Сила воздействия фенолов на проницаемость мембран для пигментов вакуолярного сока и водопоглощающую способность изменялась также при введении в молекулу функциональных групп и зависела как от химической природы этих групп, так и от их расположения в бензольном кольце.

Наиболее сильно повышалось токсическое действие фенолов при включении в их молекулу карбоксильной группы.

Важным критерием патологического состояния клетки являются видимые изменения поверхности протопласта. С помощью приспособления к микроскопу удалось проследить за морфологическими изменениями, наступающими в в плазмолизированных клетках эпидермиса чешуи синего лука при обработке их парами измельченных листьев черемухи Padus racemosa, рябины Sorbus aucuparia и луковицы чеснока Allium sativum (Рощина, 1974]. Летучие соединения этих растений, как правило, не вызывали разрывов плазмалеммы, она чаще всего постепенно растворялась. Иногда клеточная мембрана образовывала вакуоли, что также свидетельствовало о значительном повреждении клеточной поверхности. Взаимодействие цитоплазмы испытуемой клетки с летучими веществами листьев вызывало в ней глубокие изменения, сопровождающиеся набуханием.

Патологические нарушения захватывали и ядро, которое также набухало и увеличивалось в размерах. В нем появлялись разного рода включения, ясно очерчивались ядрышки.

Изменения постепенно достигали тонопласт, который разрывался, и клеточный сок изливался наружу; После отмирания клеток протопласт или распадался на мелкие зернышки и пузырьки и рассеивался по всей клетке, или коагулировавшая цитоплазма сохраняла свою форму. В последнем случае происходило явление, напоминавшее фиксацию, что объясняется, по-видимому, инактивированием ферментов гидролиза, особенно протеаз, разрушающих цитоплазму, после ее отмирания. Сильнейшие внутриклеточные нарушения и разрушения мембран, окружающих ядра, митохондрии и диктиосомы, на срезах корешков различных растений наблюдали Лорбер и Муллер [Lorber, Muller, 1976] при действии паров растертых листьев шалфея Salvia leucophylla. В некоторых работах отмечались желатинизация ядер и цитоплазмы травянистых растений под влиянием паров измельченных луковиц Allium сера и Allium sativum, разрушение и обесцвечивание хлоропластов в листьях элодеи Elodea и традесканции Tradescantia при действии измельченных листьев борщевика Heracleum [Часовенная, 1961] и другие нарушения цитоплазмы и клеточных органелл. Изолированные хлоропласты при помещении в настои из листьев, содержащих фенолы, сморщиваются, изменяют форму и агглютинируют.

Изменение структурной организации вызывается способностью фенолов и их производных взаимодействовать с белками. Они инактивируют и ферментные системы хлоропластов, что одновременно с нарушением структуры приводит к подавлению реакций фотосинтеза [Рощина, 19736].

На основе приведенных выше результатов были разработаны [Рощина, 1965, 1974] новые биологические тесты для определения активности растительных выделений по изменению скорости движения хлоропластов, нарушению пограничных цитоплазматических мембран и изменению водоудерживающих сил клеток.

7.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ КАК МИШЕНИ ДЕЙСТВИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ

ЭКСКРЕТОВ

Механизм действия растительных выделений на субклеточном и молекулярном уровнях находится в самом начале изучения. Этому вопросу посвящены единичные экспериментальные работы, поэтому материал данного раздела представляет собой скорее схему направлений будущих поисков, чем конкретные достижения, которые получены в основном физиологами животных при решении других задач, но могут быть привлечены и к рассматриваемой проблеме.

Одной из главных мишеней действия прижизненных и стрессовых компонентов растительных экскретов в клетках животных, растений и микроорганизмов являются клеточные мембраны, основные составляющие которых липиды и белковые комплексы [Houslay, Stanley, 1982]. Среди последних имеются комплексы переносчиков электронов митохондрий и хлоропластов, например цитохром f(c)/b6 комплекс, пигмент—белковые комплексы реакционных центров хлоропластов [Barber, 1984], комплексы белков, образующих ионные каналы и (или) рецепторы, транспортные К+-Nа+-АТРазы и АТРазы сопрягающих мембран и другие ферментные системы (Болдырев, 1985].

Рис. 102. Мишени действия растительных экскретов на мембраны.

Предполагают также, что каналы могут обладать и ферментативной активностью [Eisenberg, 1990]. Дискретность строения мембран позволяет выявить их участки, специфически связывающие то или иное химическое соединение. Мы приводим схему мембранных компонентов - возможных мишеней действия метаболитов (Рис. 102).

Сообразуясь с приведенной схемой (Рис.100), рассмотрим имеющиеся литературные данные. Сведения о влиянии растительных выделений на липидную часть мембран очень скудны и относятся к их липофильным компонентам, среди которых встречаются алкалоиды, имеющие ненасыщенные двойные связи, например капсаицин, содержащийся в секреторных полостях плодов красного перца Capsicum annuum [Zamski et al., 1987]. По данным, полученным для животных клеток, капсаицин вызывает выход из мембран некоторых белков, например важного нейротрансмиттера-пептида Р [Dun, Kiraly, 1983].

Экссудаты трихом рода Solanum (Solanum tuberosum, Solanum herthaultii, Solanum berthaultii) содержат сесквитерпены, к которым очень чувствительны насекомые [Gregory et al., 1986]. Среди наиболее активных агентов можно отметить Е--фарнезен, -кариофиллен,

-кубебен, -кадинен. Все они, по-видимому, действуют на липиды мембран, вызывая расстройство пищеварительной функции насекомых.

Белковые компоненты мембран чувствительны к любому химическому воздействию.

Одни из них выполняют в основном каталитическую функцию, т.е. как ферменты участвуют в метаболических и энергетических реакциях. О влиянии на них растительных экскретов (см. разделы 7.4 и 7.5). Другие белки выполняют «узнающую» функцию — являются рецепторами гормонов и биомедиаторов, которые служат сигналом для изменения каталитических процессов и проницаемости мембран для ионов.

7.3. БЕЛКОВЫЕ КОМПОНЕНТЫ МЕМБРАН В ХЕМОСИГНАЛИЗАЦИИ

Рецепция. Представление о мембранных рецепторах хорошо разработано для животных мембран применительно к нейромедиаторам и гормонам [Розен, 1986; Changeux et al., 1984]. Все рецепторы такого рода представляют собой белки, специфически связывающие (нековалентно) определенные соединения, к которым имеют высокое сродство. С конца 90

–х годов двадцатого века эти представления распространены на растительные гормоны [Venis, 1986] и уже описаны в учебниках [Кузнецов, Дмитриева, 2005; Алехина и др., 2005;

Айташева, 2009]. Более того, уже накоплена обширная информация о содержании нейромедиаторов ацетилхолина и биогенных аминов в растениях (в том числе и растительных секретах и экскретах), обобщенная в ряде монографий и обзоров [Рощина.

1991, Roshchina, 2001a; 2010 ]. Представления о хемосигнализации и рецепции могут быть полезными относительно растительных экскретов, среди которых много биологически активных веществ.

Белки-рецепторы выделены для некоторых известных фитогормонов, в том числе и этилена — компонента многих летучих экскретов [Sisler,Yung, 1984; Sisler, 1987; Venis, 1985]. Рецепторы этилена могут располагаться в мембранах эндоплазматического ретикулюма и плазмалеммы [Sanders et al., 1987]. Рецептор, связывающий этилен, представляет собой белок с молекулярной массой 52 000- 60 000 Да [Venis, 1985]. У животных восприятие многих летучих растительных соединений осуществляется специальными обонятельными рецепторами, которые способны воспринимать запахи, например, камфоры в концентрациях действующего вещества всего 10-14—10-16 М.

Регуляторные системы. Особого совершенства достигла «узнающая» система животных благодаря существованию в них внутренних регуляторных систем, например холинэргической системы, хорошо изученной в мембранах нейронов или аминэргической системы нервно-мышечных тканей. Компоненты этих систем обнаружены также у животных, лишенных нервной системы и эмбрионов [Бузников, 1987; Buznikov et al., 1996], у растений [Рощина, 1991а,б; 2000; Roshchina, 2001a; Kulma and Szopa, 2007] и микроорганизмов [Lyte and Ernst, ; Олескин и др., 2000; Roshchina, 2010]. Холинэргическая система растений, как и у животных, включает в себя биомедиатор ацетилхолин, фермент его синтеза холинацетилтрансферазу, фермент его гидролиза холинэстеразу и чувствительный к ацетилхолину холинорецептор [Рощина, 1991а; Roshchina, 2001a].

Механизм работы такой системы в общем виде следующий. Синтезированный при участии холинацетилтрансферазы ацетилхолин связывается с холинорецептором. При этом холинорецептор испытывает конформационные изменения, в результате чего открывается ионный канал, увеличивается ионная проницаемость мембран, что вызывает возникновение электрического потенциала действия, который распространяется по мембранам, передавая сигнал раздражения. Ионный канал не может быть долго открытым, так как в клетке могут произойти деструктивные изменения, Фермент холинэcтераза гидролизует ацетилхолин, холинорецептор освобождается от биомедиатора.

и конный канал закрывается. Возможен и другой механизм действия ацетилхолина, при котором конформационные изменения холинорецептора приводят к активированию фермента аденилатциклазы и синтезу вторичного мессенджера – циклического АМФ. В качестве вторичных мессенджеров могут служить также цикличекий ГМФ, ионы кальция, инозит-3-фосфат, и др. вещества внутри клетки. [Roshchina, 2001a]. цАМФ секретируется и наружу [Каримова и др., 1993].

Ацетилхолин является компонентом экскретов многих растительных тканей [см.

обзоры Fluck, Jaffe, 1976; Рощина, Мухин,1986; Hartmann, Gupta,1989; Tretyn and Kendrick, 1991; Рощина, 2000 и монографии Рощина, 1991а ; Roshchina, 2001a]. В высоких концентрациях этот медиатор (вместе с гистамином и катехоламинами) входит в состав секрета стрекательных волосков растений семейства Urticaceae, В растениях также найдены фермент синтеза ацетилхолина холинацетилтрансфераза и фермент его катаболизма

–  –  –

Примечание. Сведения взяты из работ : 1 – [Roshchina, 2001 a]; 2 – [Fluck, Jaffe, 1976]; 3 –[Bandyopadhyay, 1982]; 4 – [Roshchina, 1988]. (+) – cлабое, (++) – среднее, (+ ++) – сильное ингибирование, Ж – животные, Р – растения.

работы по влиянию антагонистов ацетилхолина атропина и d-тубокурарина, действующих на поглощение веществ и воды корнями, а также выделение этилена листовыми дисками [см. монографии Рощина, 1991а; Roshchina, 2001 a]. На клеточном уровне ацетилхолин, транспортируемый в секреторных везикулах, участвует в передаче информации от плазмалеммы к органеллам. Таким образом, и у животных и у растений существует общность “узнающих” участков мембран– рецепторов.

Наиболее уязвимыми для соединений растительных экскретов являются два участка холинэргической системы – холинорецептор (высокомолекулярный белок с молекулярной массой 200000-250000 Да, субъединицы которого образуют ионный канал или каким-то образом управляют его работой) и фермент холинэстераза, расщепляющий ацетилхолин. В таблице 39 приведены сведения об ингибировании этих компонентов мембран продуктами жизнедеятельности, которые могут встречаться в выделениях у отдельных видов растений.

Чаще всего это алкалоиды и терпеноиды. По характеру действия они отличаются друг от друга.

Одни соединения — алкалоиды — связываются с холинорецептором, действуя на него как блокаторы - антагонисты ацетилхолина (атропин, d-тубокурарин) или как его агонисты-имитаторы (алкалоиды никотин, мускарин, ареколин), в то время как алкалоиды физостигмин, капсаицин, терпеноид перметрин и полиацетилен цикутотоксин ингибируют холинэстеразу. (Некоторые из формул указанных соединений даны на Рис.103.) И в том и в Рис.103. Компоненты растительных выделений, действующих на холинорецептор (ацетилхолин, ареколин, мускарин, никотин, d-тубокурарин, атропин), адренорецептор (дофамин, эфедрин, иохимбин), и холинэстеразу (физостигмин, перметрин).

другом случае нарушается работа холинергической системы. Приведенные данные в основном относятся к мембранам животных и могут объяснить токсическое действие некоторых алкалоидов, терпенов и других веществ на насекомых и травоядных животных.

Помимо холинергической системы регуляции у животных есть еще элементы аминергической системы - дофаминергической, адренергической, серотонинергической, гистаминергической систем, компонентами которых являются низкомолекулярные медиаторы дофамин, норадреналин, серотонин, гистамин (см. раздел 3.10). В состав систем входят также чувствительные к ним рецепторы - соответственно дофаминовый, адреналиновый, серотониновый, гистаминовый - и ферменты их синтеза и катаболизма [Рощина, 1991б; Roshchina, 2001a]. Дофамин, норадреналин, серотонин и гистамин найдены в растительных экскретах: первые два соединения - в латексе, остальные - в стрекательных волосках (см. раздел 3.10). С адренорецепторами связываются такие компоненты растительных выделений как алкалоиды эфедрин и иохимбин (Рис.103). В растениях обнаружены также ферменты их синтеза и катаболизма [Рощина, 1991б;

Roshchina, 2001a; Kulma, 2007]. Есть информация, что мишенью действия этих низкомолекулярных эффекторов в растениях и микроорганизмах являются функциональные аналоги соответствующих рецепторов животных [Рощина, 1991б;

Roshchina, 2001a; 2010; Lyte et al., 2007]. По крайней мере, есть некоторые экспериментальные данные для норадреналина и дофамина.

Судя по этой информации, компоненты растительных выделений могут участвовать в процессах сигнализации с участием рецепторов, связанных с мембранами организмов.

7.4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ Молекулярный механизм действия растительных метаболитов, выделяющихся в норме и при стрессах, осуществляется через ферментативные процессы, происходящие в мембранах при переносе электронов в реакциях фотосинтеза и дыхания. В 70-х годах было показано (Рощина, 1973, 1974], что водные настои из сухих и свежих листьев древесных растений подавляют реакцию Хилла с ДХФИФ (2,6 -дихлорфенолиндофенол). Активным действующим началом были соединения полифенольной природы. Степень ингибирования реакции коррелировала с содержанием веществ этой группы. Из 12 исследованных древесных растений (табл.40) существенный ингибирующий эффект был достигнут при использовании листьев уксусного дерева Rhus typhina, дуба Quercus robur, березы Betula verrucosa и скумпии Cotinus coggygria.

В суспензии хлоропластов при внесении в нее вытяжек разыгрывается целая цепь событий. Возможно темновое восстановление некоторого количества ДХФИФ, Таблица 40. Изменение скорости реакции Хнла с ДХФИФ при воздействии вытяжками из свежих листьев (соотношение воды и листьев 10:1, температура настаивания 0-3°, время настаивания 24 ч [Рощина, 1974]

–  –  –

сопровождающееся окислением полифенолов в хиноны, которые на свету конкурировали с ДХФИФ за водород, отщепляющийся при световом разложении воды. Полимерные таннины и сопровождающие их полифенолы благодаря взаимодействию с белками ингибировали ферментные системы и изменяли структурную организацию хлоропластов, что в конечном итоге приводило к снижению способности хлоропластов восстанавливать ДХФИФ. Редукция на свету хинонов до соответствующих гидрохинонов была показана в опытах Цвейга с сотр. [Zweig et al., 1969].

К настоящему времени изучено действие индивидуальных компонентов растительных Таблица 41. Компоненты растительных экскретов, действующие на сопряжение электронного транспорта и фосфорилирования в хлоропластах и митохондриях [данные из работ: Акулова, 1977;

Кожокару и др., 1977 I983, Knobloch et al, 1986, Moreland,Novitzky, 1987 a,b; Klinger et al., 1991].

–  –  –

экскретов на фотохимическую активность хлоропластов и митохондрий. Многие из этих соединений влияют на сопряжение электронного транспорта и фосфорилирования (Табл.41). В основном имеет место разобщение этих процессов.

Активным началом большинства соединений фенольной природы, действующих на энергетические реакции, являются нафтохиноны, флавоноиды и некоторые ароматические кислоты. Выделенный из грецкого ореха Juglans regia юглон (гидрокси-1,4-нафтохинон) в концентрации 10-4 М на 50% ингибирует поглощение О2 дисками из листьев томата Solanum lycopersicum и фасоли Phaseolus vulgaris [Perry, 1967]. Примерно в таких же концентрациях р-бензохинон и 2,5-диметилбензохинон подавляют дыхание митохондрий клубней картофеля что сопровождается снижением уровня Solanum tuberosum, фосфорилирования и активности ферментов малат- и сукцинатдегидрогеназ [Makove, Sindelar, 1984].

Регуляторы электронного переноса и фосфорилирования дыхательной и фотосинтетической электронтранспортных цепей найдены в группе флавоноидов (Табл.41) [Stenlid, l970; Прохорчик, Волынец, 1973; Акулова, 1977]. В.И. Кефели и Р.Х, Турецкая [l964] установили отчетливый разобщающий эффект под влиянием группы флавоноидов.

Соединения типа кверцетина, кэмпферола и их гликозидированные и ацетилированные производные в митохондриях и хлоропластах обладают свойствами ингибиторов переноса энергии и разобщителей [Lang, Racker, 1974; Акулова, 1977; Кожокару и др., 1977;

Музафаров, Залецкая, 1977]. К ингибиторам переноса энергии относится также широко известный компонент выделений яблони — флоридзин [Winget et al.,1969]. Полагают, что большую роль в ингибировании играет гидроксильная группа в -положении фенольного кольца. Именно она регулирует АТРазную активность и окислительное фосфорилирование митохондрий [Stenlid, 1970]. Возможность непосредственного участия флавоноидов в электронтранспортной цепи хлоропластов как окислителей или восстановителей показана в опытах Такагамы и Е. Н. с сотр.

[Takahama, 1983] Myзaфарова [1983].

Гликозидированные производные кверцетина, такие как кверцетин-глюкозид-р-кумарат и другие — обладают протонофорными свойствами, снижают величину рН (Кожокару и др., 1977], взаимодействуют с АТР-синтетазой как аллостерические регуляторы [Мальян и др.,1977]. Флоридзин ингибирует синтез АТР в хлоропластах на восстановительной стороне цитохрома f и пластоцианина [Рощина, Акулова, 1978]. Флоридзин и эскулетин, как полагают, взаимодействуют непостредственно с АТР-синтетазой хлоропластов, и сродство к этому ферменту у них больше, чем у кверцетин-глюкозид-р-кумарата.

Сравнивая влияние различных групп флавоноидов, встречающихся в составе экскретов, на реакции хлоропластов, американские исследователи [Moreland, Novitzky, обнаружили, что наиболее чувствительным к ним является процесс 1987] фотофосфорилирования. Таким образом, мишенью действия флавоноидов следует считать АТРазу хлоропластов, а наиболее эффективными ингибиторами синтеза АТР—флавоны по сравнению с флавонолами и флавононами. Электронный транспорт менее чувствителен к воздействию флавоноидов. Вероятность участия флавоноидов в регуляции очень высока, поскольку гликозиды этих соединений есть в хлоропластах (1 %), а в клетках эпидермиса листьев их накапливается до 10 мМ [Moreland, Novitzky, 1987].

Из других групп фенолов, значительное влияние на энергетические процессы оказывают производные бензойной, коричной (циннамовой) и хлорогеновой кислот. Они сильно ингибируют поглощение О2 митохондриями и сопряженное фосфорилирование у картофеля а также активность ферментов малат- и Solarium tuberosum, сукцинатдегидрогеназ [Маkоуес, Sindelar, 1984]. Действие кумаринов и флавоноидов исследовано [Moreland, Novitzky, 1987] на электронный транспорт и фосфорилирование в хлоропластах и митохондриях. Все эти соединения ингибировали выделение кислорода хлоропластами. B тилакоидах они ингибировали АТФ-синтез, а в более высоких концентрациях - электронный транспорт. Эффективность их действия уменьшалась в следующей последовательности флавоноиды кумарины циннаматы и бензоаты. Эти соединения не являются разобщителями, В исследованиях на митохондриях и хлоропластах бобов эти соединения действуют как первичные ингибиторы электронного транспорта.

Наиболее сильное действие оказывали флавоноиды в концентрациях 10-80 мкМ. На хлоропластах шпината наибольший эффект (в более низких концентрациях – I50 0,04-0,07мМ) как на выделение кислорода, так и фотофосфорилирование оказывали кверцетин и нарингенин, тогда как феруловая и ванилиновая кислоты, умбеллиферон и ванилин действовали сходным образом в сотни раз более высоких концентрациях.

Окисление малата более чувствительно действию этих веществ, чем окисление сукцината или НАДН. Изученные соединения не действовали как разобщители, а непосредственно ингибировали АТФ-синтез. Однако нарингенин, флавоны и циннамовая кислота ингибировали гидролиз АТФ, катализируемый митохондриальной Mg2+ - АТФазой.

Как видно из рассмотренных данных, фенольные соединения оказывают на фотохимические реакции изолированных хлоропластов в основном негативное действие.

Однако имеются сведения [Sharma, Singh, 1987], что некоторые соединения этого типа салициловая кислота 25 х 10-6 M, кофейная 25 х 10-6 и галловая 50 х 10-6 M при обработке ими флагового листа риса Oryza sativa увеличивают активность peaкции Хилла.

Алкалоиды с фенольной группой также могут воздействовать на энергетические реакции, Однако их роль при этом очень мало изучена. Показано действие капсаицина — жгучего компонента красного перца Capsicum annuum — на световые реакции фотосинтеза [Рощина и др., 1986]. Алкалоид капсаицин (продукт конденсации ванилиламида и деценовой кислоты) ингибирует как электронный перенос, так и фотофосфорилирование.

Ингибирование электронного переноса наблюдалось на участке фотосистемы 1, о чем можно судить по торможению реакции фотовосстановления НАДФ+ или феррицианида.

Ингибирующее действие капсаицина не было обусловлено прямым влиянием на белки — переносчики электронов. Предполагается, что капсаицин действует на изолированные хлоропласты как мембраноактивный агент, изменяющий состояние мембран. Кроме капсаицина, на энергетические реакции хлоропластов был испытан физостигмин (эзерин)— алкалоид из калабарских бобов Physostigma venenosum [Roshchina, Mukhin, 1985]. Как многие фенольные соединения, алкалоид эзерин на 50% ингибировал фотофосфорилврование, но не влиял на электронный транспорт.

Активными компонентами растительных выделений, действующими на энергетические реакции являются летучие компоненты – углеводороды. Среди них важное место принадлежит терпенам. Показано, что летучие соединения листьев шалфея Salvia угнетали поглощение кислорода суспензией митохондрий [Muller et al., 1969]. Подобным же образом действуют чистые препараты цинеола. Плгак [Плгак, 1972] исследовал действие летучих выделений ивы прутовидной Salix viminalis на окислительное фосфорилирование в проростках ржи Secale cereale и обнаружил, что в стеблях наблюдалось стимулирование фосфорилирования, а в корнях подавление. Предполагается, что основным действующим веществом летучих выделений был этилен. Экзогенный этилен также действует как ингибитор газообмена в растительных тканях [Gunderson and Tayler, 1988]. Из других летучих соединений изучено действие паров чеснока Allium sativum, хвои сосны Pinus и -пинена на аденозинтрифосфатазу. Обнаруженную инактивацию фермента авторы объясняют взаимодействием летучих компонентов с сульфгидрильными группами белка.

В работе Паули с сотр. [Pauly et al., 1984] показано, что -пинен является эффективным ингибитором фотосинтетического электронного транспорта на участке между фотосистемами 2 и 1 на уровне пластохинона в изолированных хлоропластах шпината Spinacia sativa.

В модельных системах мембранных препаратов Rhodopseudomonas sphaeroides показано ингибирующее действие терпенов, терпеноидных спиртов и альдегидов в концентрациях 2-500 мкМ на поглощение кислорода и сопряженное фосфорилирование [Knobloch et а1.,1986]. Пример подобных эспериментов показан в табл.42. Среди исследованных терпеноидов ингибиторами переноса электронов в процессе дыхания оказались тимол, карвакрол, и в меньшей мере, анетол и цимен. Другие соединения борнеол, камфора, карвакрол, цитронеллаль, эвгенол и гераниол проявляли свойства Таблица 42. Зависимость поглощения кислорода при дыхании и сопряженного фосфорилирования от структуры терпеноида у Rhodopseudomonas sphaeroides [Knobloch et al., 1986]. Конечная концентрация 5 мМ.

–  –  –

ингибиторов переноса энергии, то есть в большей мере снижали скорость синтеза ATФ, чем электронный транспорт. Цинеол и партенин ингибировали синтез АТФ у таких видов, как Avena fatua, Сucumis sativus, Phaseolus vulgaris [Muller et al., 1969; Garciduenas and

–  –  –

важнейших белков электронтранспортной цепи — ферредоксина и пластоцианина. Почти таким же действием обладали экстракты из листьев и корней цикуты (табл. 43), мишенью которых были белки на окислительной стороне фотосистемы 1.

Синтез цианогенных гликозидов растениями и образование синильной кислоты при стрессах заставляют предполагать, что эти соединения играют важную роль в регуляции энергетических процессов. Хорошо известно, что цианид калия часто используется для изучения электронтранспортных цепей хлоропластов и митохондрий. Установлено, что цианиды и синильная кислота переключают электронный транспорт в митохондриях с основного (с участием цитохромоксидазы) на альтернативный путь, что имеет важное приспособительное значение [Laties, 1982]. Кроме того, цианиды способны связываться с пластоцианином хлоропластов, блокируя электронный транспорт на участке фотосистемы 1 [Izawa et al., 1973].

–  –  –

связываются и вызывают конформапионные изменения белков вплоть до их коагуляции Энергетическими процессами обусловлены и изменения мембранного (Табл.44).

потенциала, связанного c изменением мембранной проницаемости для ионов., в частности энергии µН. Известно, что под действием ароматических соединений фенола, оксихинона,

-5 гидрохинона в концентрациях 10 М наблюдаются изменения основных характеристик потенциала действия водоросли Nitella flexilis [Юрин, и дp., I979а, б]. Фитоалексин глицеоллин вызывает вытекание протонов и ионов из плазматической мембраны гриба Phytophthora и мембран тонопласта красной свеклы Beta vulgaris var.rubra. Это также и первичная реакция корней сои Glycine max на токсин глицеоллин [Giannini et al., 1990].

7.5. МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ Изменение метаболических процессов — один из важнейших биологических эффектов, вызываемых растительными экскретами. Механизм этого влияния может проявляться через регуляцию активности ферментов [Horlacher, Poskuta, 1986] или путем изменения направленности самого процесса. Последнее осуществляется иногда и включением экзометаболитов в реакции внутриклеточного метаболизма [Benz, Rudiger, 1981].

Некоторые флавоноиды— кверцетин, рутин, флоридзин, эпигаллокатехин, влияющие и на энергетические процессы (см. 7.3), могут регулировать скорость ассимиляции СО2 в изолированных хлоропластах шпината Spinacia oleracea [Любимов и др., 1986]. Рутин активирует процесс на 40%, тогда как остальные соединения подавляют его на 60—80%, снижая поступление углерода по цепи регенерации рибулезо-1,5-дифосфата. Флавоноиды могут оказывать влияние и на активность ферментов. Вытяжки из корней алычи Prunus вишни айвы повышали активность divaricata, Cerasus vulgaris, Cydonia рибулезодифосфаткарбоксилазы, а вытяжки из листьев яблони Malus domestica (действующее начало флоридзин) снижали [Косаковская и др., 1983]. Есть также сведения о том, что активность малик-энзима, участника основных путей фотодыхания и дыхания, ннгибируется флавоноидами [Опарина, Рузиева, 1986]. Другие группы фенолов (-нафтол, кофейная кислота, салициловая кислота) стимулируют активность нитратредуктазы нута Cicer arietinum [Sharma et al., 1984].

Углеводород этилен может значительно подавлять (на 20—50 %) фиксацию СО2 при фотосинтезе у широкого круга (13 видов 7 семейств) растений [Squier et al., 1985;Taylor, Gunderson, 1986]. Возможно, это происходит за счет влияния на ферментные системы, например активность рибулезодифосфаткарбосилазы. Степень ингибирования этим

-4 соединением (2,1 x 10 М в течение 4 ч) была наибольшей у арахиса Arachis hypogaea, хлопчатника Gossipium hirsutum, сои Glycine mах, тыквы Cucurbita pepo.

Сходные реакции наблюдались и при воздействии терпеноидов. Извлекаемые органическими растворителями нелетучие компоненты смолы сосны Pinus sylvestris — абиетиновая и дигидроабиетиновая кислоты — также ингибировали поглощение СО2 при фотосинтезе и отдельные реакции цикла Кальвина в хлоропластах шпината Spinacia sativa [Martin et al., 1984]. Летучие терпены, например метилжасмонат способны регулировать обмен липидов и стеролов в стеблях тюльпана [Saniewski et al., 1992].

Примеров влияния компонентов растительных экскретов на азотный обмен немного. В основном они касаются фенолкарбоновых кислот, которые широко распространены в растениях. Показано Кроаком [Croak, 1972, цит. по: [Райc, 1978], что коричная кислота (10-5 М в течение 3,5 ч) вызывает в суспензии клеток розы Rosa spp. уменьшение включения 14С глюкозы в белки и одновременно повышает включение метки в аминокислоты. Феруловая кислота при тех же условиях подавляла синтез белка, но при этом снижалось и включение метки в аминокислоты. Возможно, что торможение синтеза белка — один из путей воздействия экскретов на метаболизм растений. Сведения об ингибировании некоторых специфических ферментов, в том числе пектолитических, целлюлазы, каталазы, пероксидазы, амилазы и др., фенолкарбоновыми кислотами и танинами обобщены в монографии Райса [1978].

Очень важными для понимания механизмов действия растительных выделений на метаболические реакции являются сведения о включении их компонентов (например, алканалей) в общий метаболизм воспринимающего организма [Дурмишидзе, 1977].

Полагают, что это - возможный путь утилизации токсических веществ растениями.

Примером могут служить данные о том, что обычные компоненты многих растительных экскретов — спирты гераниол и фарнезол в присутствии АТФ включаются в синтез хлорофилла этиолированными мембранами пластид овса [Benz, Rudiger, 1981]. Это свидетельствует не столько об исключительности явления, сколько о более или менее закономерном процессе.

Еще более резко изменяют направленность метаболизма некоторые элиситоры, освобождающиеся из клетки при внедрении патогена. Показано [Di Cosmo, Misawa, 1985], что элиситоры индуцируют процесс вторичного метаболизма в культуре ткани растительных клеток. Подобное явление имеет место и при повышении в 3 раза по сравнению с нормой концентрации СО2 при водном стрессе, когда резко усиливается (на 60 %) синтез таких вторичных метаболитов, как сердечные гликозиды, в основном дигоксин-монодигитоксозид и дигоксин [Stuhlfauth et al., 1987].

ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ

7.6.

ЭКСКРЕТОВ

Знания о механизмах биологических эффектов растительных экскретов в последние годы становятся чрезвычайно актуальными для практики. Перспективы такого рода будут рассмотрены далее. Учитывая, что многим из них уделено значительное внимание в специальных обзорах и монографиях, в данном разделе мы лишь кратко остановимся на важнейших аспектах проблемы.

7.6.1. Устойчивость растений к патогенам Проблема борьбы с поражением культурных растений микроорганизмами и другими паразитами включает в себя изучение механизмов химической устойчивости растений. Среди них - синтез и выделение соединений, присутствующих в растениях до заражения и образующихся в нем в ответ на заражение. Главную роль среди веществ, относящихся к первой группе, играют алкалоиды и тритерпены. Эти соединения отличаются выраженным антигрибным действием и токсичны для спор [Харборн, 1985; Бейли, 1986; Brindle ри др.].

Постинфекционные вещества – фитоалексины- по химической природе очень различны, и каждое из них специфично для растения, которое их продуцирует. Кроме этого, в выделениях

–  –  –

Возможен и другой путь внешней регуляции устойчивости растений к заболеваниям — стимуляция накопления фитоалексинов в организме путем воздействия биотическими и Таблица 46. Некоторые абиотические и биотические элиситоры, которые в условиях сельскохозяйственных культур могут быть использованы для стимуляции синтеза фнтоалексинов (Bailey, 1982; Brindle, Threilfall, 1983]

–  –  –

абиотическими элиситорами (табл. 46). Для этого используют ультрафиолетовое облучение, частичное замораживание, фунгициды и детергенты, а также непатогенные или предварительно убитые культуры мироорганизмов.

Весьма перспективно также особое расположение растений в искусственных фитоценозах, где комплексы летучих соединений фитоалексинового действия могут подавлять патогены. Доказано, например, что летучие соединения, выделяемые корнями акации, оказывают сильное ингибирующее действие на рост гриба Phytophtora cinnamomi [Whitfield et al., 1981], который поражает плодовые культуры. Посадки акации среди таких культур могли бы существенно облегчить защиту от этого патогена.

–  –  –

взаимодействие между организмами может осуществляться на больших расстояниях с помощью распространения каких-то химических веществ.

Наиболее интересным примером такого рода может быть распознавание насекомым по запаху цветка, содержащего необходимый для питания нектар. Запах - сигнал может принадлежать компоненту самого нектара или эфиромасляным железкам листа. Насекомые чувствительны к ничтожным количествам пахучих веществ, поэтому цветочные запахи эффективны в ничтожных концентрациях [Kawano et al., 1968; 1995]. В последние годы показано, что в растениях могут присутствовать летучие соединения, выполняющие не только функцию аттрактантов, привлекающих определенные виды насекомых, но и репелленты, вещества с противоположным характером действия. Это замечательное свойство некоторых выделений предложено использовать в комплексе мероприятий биологической защиты растений от вредителей или привлечения насекомых- опылителей. Промышленное производство аттрактантов и репеллентов и их аналогов весьма перспективно [Райс, 1986].

Соединения, привлекающие некоторых насекомых-опылителей, найдены и в составе растительных экскретов (табл.47). Большинство из них терпены, терпеноидные спирты и их эфиры. Наибольшее разнообразие соединений-аттрактантов найдено в составе цветочных запахов растений семейств Orchidaceae и Агасеае. Количество аттрактантов может достигать высоких значений от 20 % (мирцен) до 60 % (цинеол). Самыми распространенными из аттратантов являются гераниол, кадинен, лимонен и линалоол.

Растения выделяют также отпугивающие или повреждающие насекомых соединения.

Некоторые примеры наиболее ярких, отличающихся по эффекту действия веществ приведены в табл. 48.

Таблица 48. Компоненты растительных выделений, действующие на насекомых

–  –  –

Эти же соединения могут проявлять и другой характер действия. Напримеp, стригол может действовать цитотоксически на млекопитающих, моллюски, а также обладать фунгицидным эффектом [Fisher et al., 1989]. Многие экскреты растений, содержащие токсические вещества, обладают инсектицидиыми свойствами. Показано, например, что водные экстракты белокрыльника болотного Calla palustris и чемерицы обыкновенной Veratrum vulgaris убивают гусениц и куколок непарного шелкопряда [Гурьев, 1981].

Инсектицидными свойствами обладают также экстракты красного перца Capsicum annuum и многих других растений [Рощина и др., 1986]. Синтез аналогов природных инсектицидов открывает новые возможности их практического применения для защиты растений от вредителей.

Большое число исследований по аллелопатии, рассматривающей химические взаимодействия растений в фитоценозах и изучающей возможности практического использования этого явления в сельском хозяйстве, принадлежит А. М. Гродзинскому [1965, 1981]. Он объединил все направления в данной области в СССР и стал организатором всесоюзных совещаний по проблеме взаимодействия растений в фитоценозах. Материалы этих совещаний и тематические сборники по проблеме успешно публикуются свыше 20 лет.

За рубежом данное направление развивалось и пропагандировалось Муллером и Чоу [Muller, 1965; Muller, Chou, 1972] и Райсом (ему принадлежат фундаментальные монографии по этому вопросу) [Райc, 1978; Rice, 1984]. С 90- х годов двадцатого века такие исследования успешно проводятся в CША и [Friedman and Waller, 1985; Waller et al., 1999;

Waller and Einhellig, 1999; Cutler, 1999], Индии [Patnam, 1983;Narwal, 1999; 2007; Inderjit, 1999; Cabral et al., 2008] упомянутыми в ссылках авторами выпущены монографические издания, где представлена как общебиологическое явление химического взаимодействия живых организмов.

Cреди веществ принимающих непосредственное участие в аллелопатических взаимоотношениях – фенолы [Berhow and Vaughn, 1999; Zobel, 1999;], алкалоиды [Waller, and Nowacki, 1978 ; Waller et al., 1999; Wink et al., 1999; 2010], эфирные масла [Vokou, 1999],сапонины [Oleszek et al., 1999]. Кроме того, определенную роль в аллелопатических взаимоотношениях играют окислительные механизмы при аллелопатическом стрессе [CruzOrtega and Anaya, 2007]. Выделения растений могут играть важную роль в интродукции растений или инвазии чужеродных растений в устойчивые биоценозы [Kohli et al., Eds.

2008].

Анализ литературы показывает, что примеров достоверного аллелопатического влияния интактных растений известно немного. Они описаны детально в монографии Райса [Rice, 1984] и касаются, в основном, районов с полузасушливым или тропическим климатом.

Возможно, что в ряде случаев прямое аллелопатическое влияние имеет место и в лесных насаждениях в областях с умеренным климатом [Колесниченко, 1976; Матвеев, 1985; 1994].

Однако несравненно большее значение в химических взаимодействиях имеют продукты, выделяющиеся при стрессах [Reigosa et al., 2002] или накапливающиеся в почве и лесной подстилке в результате действия гетеротрофных организмов [Гродзинский, 1989; Мороз, 1990]. Рассмотрение последнего вопроса не входит в нашу задачу, поскольку прямо не связано с нормальной экскреторной функцией растения.

Но сейчас установлено, что большое значение для оплодотворения и в конечном итоге урожая или внедрения в природный фитоценоз имеет пыльцевая аллелопатия [Char, 1977;

Chauhan et al., 2005; Murphy and Aarssen, 1989; 1995 a, b; Murphy, 2007; Roshchina et al., 2009]. В большинстве случаев имеет место ингибирующий эффект чужеродной пыльцы на пестике (в основном, из таких растений, как полыни разных видов, хотя иногда отмечается и стимуляция прорастания пыльцы своего вида)[Roshchina et al., 2009].

В последние двадцать лет активно изучаются вопросы химических взаимоотношений в биоценозах, называемых аллелопатией. Это – вид химической коммуникации между живыми организмами [Kullenbeg and Begstrom, 1975]. Выделяемые растениями, животными и микроорганизмами соединения оцениваются как необходимые экологически значимые факторы – экохимикаты [Berenbaum, 1985; Suzuki, Waller, 1987; Greca et al., 1989; Kumar and Singh, 1995 ; Inderjit, et al., 1999; Muzutani, 1999; Dakshini et al.,1999;], которые принимают участие в регуляции развития сорных растений [Cutler, 1999; Narwal, 1999; Singh et al., 2001].

Важнейшее значение приобретают выделения хозяйственно ценных растений для создания смешанных ценозов (из древесных и травянистых видов) сельскохозяйственных культур [Narwal et al., 2011]. В этом случае наблюдаются случаи благоприятного сосуществования аллелопатически активных растений. Особое место отведено аллелопатии при оплодотворении, например конкуренция пыльцы [Murphy, 1992;1999a,b; 2007; Murphy, et al.,2009; Roshchina, 2001 b; 2004; Roshchina et al., 2009]. Растительные экскреты ценны также для медицины, поскольку многие из аллелопатически активных растений являются одновременно и лекарственными видами [Яковлев, Блинова., ред. 2002].

Участие прижизненных растительных экскретов в аллелопатических взаимоотношениях требует специального обсуждения. В таблице 49, составленной на основе информации предыдущих глав показано, продукты выделений растений могут оказывать аллелопатический эффект на рост в основном при стрессе, когда концентрация их велика. В норме неповрежденные растения экскретируют чаще всего столь малые количества веществ, что они не могут оказать значительного влияния на рост и развитие других видов растений. Напротив, в относительно высоких концентрациях или при высокой токсичности - стрессовые метаболиты индуцируют заметные изменения структурного или функционального состояния акцептирующего организма, включая и ростовые процессы. Более того, аллелопатически активные вещества – аллелохимикаты, как полагают [Whittaker and Feeny, 1971], являются одним из главных факторов адаптации видов и организации природных сообществ.

Следует отметить, что даже в невысоких концентрациях выделяемые биологически активные вещества регулируют взаимоотношения между видами в биоценозах.

Таблица 49. Вещества, выделяемые растениями в норме и при стрессе, и их аллелопатическая активность.

–  –  –

Количество выделяемых интактными растениями соединений достаточно для их сигнальной или пусковой функции, которые включаются в проблему "узнавания".

Проблема рассматривается как общебиологическое явление, «узнавания»

охватывающее и фитоценотические процессы [Гродзинский, 1985]. Предполагается, что это явление имеет место и во взаимодействиях растение - растение и растение - низшие организмы В подтверждение выдвинутого предположения [Гродзинский, 1981].

приводятся следующие данные. При опылении на рыльце пестика попадает жизнеспособная пыльца многих растений. Однако прорастает пыльца только соответствующего вида. Пыльца несовместимых видов не прорастает из-за присутствия в стигмальных (стигма – поверхность рыльца пестика, экскретирующая жидкость) экскретах определенных химических соединений [Sukhada, Jayachandra, 1980; Murphy, 1992; 2007].

Для прорастания семян ряда растений (в частности щавеля туполистного Rumex obtusifolius) необходимо присутствие в выделениях ацетилхолина, который на свету до 50 % ускоряет их развитие [Tretin et al., 1988; Рощина, 1991; Roshchina, 2001a]. Также в присутствии ацетилхолина прорастание семян проса (ежовника) Echinochloa crusgalli стимулируется по сравнению с контролем в три раза, семян мари белой Chenopodium album – в четыре раза, щетинника зеленого Setaria viridis - в 8 раз, а семена капусты разных видов Brassica или житняка пустынного Agropyron repens вообще не прорастают, если не были обработаны ацетилхолином [Holm and Miller, 1972]. Семена паразитических растений заразихи Orobanche, стриги Striga или повилики Cuscuta campestris могут лежать в почве десятилетиями, не прорастая до тех пор, пока не появятся в среде корневые выделения соответствующего растения-хозяина. Не прорастают также семена многих орхидей до тех пер, пока в среде не появятся метаболиты соответствующего микосимбионта [Гродзинский, 1981]. Только 10-14 – 10-10 М дейcтвующего вещества необходимо для ускорения или стимуляции прорастания паразитического растения стриги Striga [Fischer et а1.,1989 a,b] и привлечения микроорганизмов-симбионтов [Cтайнер и др, I975].

Феномен «узнавания» установлен при изучении заражения растений клубеньковыми бактериями [Стейниер и др., 1979]. Представители семейства Leguminosae стимулируют развитие бактерий Rhizobium на участке почвы в радиусе 28 мм от корней, а другие виды бактерий стимулируются мало или вообще не стимулируются. Недавно стимуляторы этого процесса были идентифицированы. В экссудатах семян и корней бобовых растений содержатся индукторы прорастания бактерий Rhizobium meliloti, R.trifolii, R.leguminsirum, и др., в основном фенолы, наиболее активная их часть флавоны (Табл. 50). Концентрация их в корневых экссудатах эквивалентна 200-50 нМ нарингенина. Скорость индукции очень высока и, например, составляет 5 мин после обработки нарингенином или корневым экссудатом [Zaat et al., 1988]. 4’7-Дигидрофлавон, 4’7-дигидросифлаванон и дигидроксихалкон в растительных экссудатах были признаны индукторами транскрипции генов рода Rhizobium [Maxwell et al., 1989].

Таблица 50. Фенолы-регуляторы прорастания клубеньковых бактерий Rhizobium, содержащихся в экссудатах семян и корней бобовых растений [Zaat et al., 1988].

Вещества Вид растения Источник выделенных веществ Лютеолин Medicago sativa Семена Эпигенин-7-о- глюкозид Pisum sativum Семена Нарингенин Vicia sativa Корни Выделения корней очень важны как метаболические сигналы в ризосфере [Boivin et al., 1989]. В свою очередь метаболиты микроорганизмов также выполняют сигнальную роль в регуляции метаболизма растений [Boller, 1995].

Весьма интересным оказался результат другого опыта. В условиях повышенного содержания СО2 в воздухе под влиянием летучих выделений мяты Mentha и розы Rosa, а также их компонентов ментола, цитронеллола и т. д. было установлено [Мацуока Хидэакира, 1987] изменение клеточного потенциала у 28 видов растений. Реакция на отдельные компоненты и их смеси, определяющие запах, была различной, поэтому предполагается присутствие у растений особых сенсоров. Обнаруженное явление можно использовать для диагностики различных летучих веществ, содержащихся в экскретах.

Клеточные ”узнающие” системы растений имеют сходство с системами животных, которые связаны с переносом информации между клетками в синапce в форме химических сигналов – нейротрансмиттеров или медиаторов. Среди этих соединений ацетилхолин, дофамин, норадреналин и гистамин найдены и в растениях (см. раздел 3.10), которые участвуют как в межклеточной, так и во внутриклеточной (между клеточными органеллами) химической сигнализации [Roshchina, 2001a; 2010]. К таким аминосодержащим сигнальным веществам у растений есть специфичные белки-рецепторы.

Кроме ацетилхолина и биогенных аминов, в растительных выделениях встречаются фитогормоны, этилен, производные жасмоновой кислоты и брассиностероидов, которые активируют не только рецепторы, но и такие белковые сенсоры как протеинкиназы [Тарчевский, 2002; Шпаков, 2009; Айташева, 2010; Bisson and Groth, 2010]. У растений есть рецепторы, включающие сложные системы вторичных посредников. Помимо рецепторов к ацетилхолину и биогенным аминам в растениях есть рецепторы этилена [Bleecker and Kende, 2000; Dong et al., 2010].

Сигнальная трансдукция осуществляется при участии цепи: рецептор - ГТФсвязывающие белки, ионные каналы, ионы кальция, фосфатидил-инозитол, фосфолипазы, различные протеинкиназы, протеинфосфатазы. После фосфорилирования большинства активных ферментов метаболизма с помощью протеинкиназ изменяется их энзиматическая активность. Здесь принимает участие целый каскад событий, специфически изменяющих качественную и количественную экспрессию генов. Cложная каскадная система сигнализации существует и в выработке защиты в ответ на внедрение патогена у растений, в частности сигнализация с участием салициловой и жасмоновой кислот [Kachroo, A. and Kachroo, P., 2007]. Выделяемые растением соединения активируют или угнетают активность отдельных ферментов каскадных реакций – фосфолипазы, аденилатциклазы и др. Например, даже небольшие концентрации СО могут активировать гуанилатциклазу, участвующую в клеточной сигнализации [Brne et al., 1990]). Таким образом, в ответ на компонент растительных экскретов как хемосигнал формируется интегральный ответизменение роста и развития клеток или их деструкция. В последнем случае может иметь место и программированная смерть клетки, чаще всего апоптоз или некроз.

Передача информации в форме химических сигналов в эволюционном плане появилась вначале у одноклеточных организмов. Их избирательная хемосенсибилизация определялась способностью к хеморецепции, которая основывалась не только на пищевой потребности, во и отношениях привлечения или отпугивания, партнерства или конкуренции с другими видами или особями и того же вида [Roshchina, 2010]. Эволюция хеморецепции проходила по линии развития информационных систем многоклеточных как в биоценозе, так и индивидуальном организме (Рис. 104). Рецепторные механизмы имеют место и в случае узнавания половых клеток, в частности для растений узнавание

Рис. 104. Схема эволюции узнающих систем у разных групп организмов.

пыльцы пестиком или аллелопатическое узнавание пыльцой чужеродной пыльцы на пестике, а также реакция пищеварительных желез насекомоядных видов (см. примеры на рис.105). Рецепция, возможно, существует при узнавании паразитическим организмом растения-хозяина или симбионтом симбиотического партнера.

Рис.105. Выделительные структуры, участвующие в узнавании. 1 и 2. Стерео микроскопия секретирующих рылец пестиков гибиска Hibiscus rosa-sinensis и молочая Миля Euphorbia milii. Бар 0,5 и 0,1 см ; 3.

Пищеварительные железистые волоски дрозеры капской Drosera capensis - общий вид (а) и гистохимическая реакция волоска на холинэстеразу (б). Бар для фрагмента 3б =200 мкм.

Компоненты растительных экскретов улавливаются и растениями и животными как сигнальные вещества. Сигналами служат аттрактанты (сахара, аминокислоты, амины, сесквитерпены) и репелленты (короткоцепочечные ненасыщенные жирные кислоты, алифатические C2- С4 -спирты, гидрофобные аминокислоты, индол, скатол и др. [Харборн, 1985]. Основные классы веществ - аттрактанты или репелленты- у прокариотов выполняют ту же функцию, что и у эукариотов. Многие вещества растительных экскретов одновременно являются и аттрактантами у насекомых и аллелохимикатами [Borg-Karlson et al., 1993]. Имеется прямая связь между составом нектара и насекомыми-опылителями [Baker and Baker, 1975]. Например, летучие компоненты запаха полыни включают аллелопатически активные соединения, такие как цинеол, камфора и др., терпены, привлекавшие насекомых. Сигнальные вещества - феромоны опылителей также найдены среди компонентов аромата растений, например у Artemisia ludoviciana (Asteraceae) [Blust, Hopkins, 1987]. Экскреты молочая Dalechampia magnolifolia (ceм. Euphorbiaceae) cодержат различные аттрактанты-феромоны: преимущественно для тропической 1,8-цинеол орхидной пчелы Euglossa allosticta, метилсалицилат – для императорской орхидной пчелы E. imperialis, эвгенол – для мексиканской пчелы Eulaema cingulata [Armbruster et al., 1989], о-метилэвгенол – для австралийского растения Zieria smithii [Fletcher et al., 1975].

Компоненты иммунитета растений включают, в основном, сигнальные системы активируемые фитогормонами, например, этиленом, брассиностероидами, жасмоновой кислотой [Дмитриев, 2002; Шпаков, 2009]. Многие летучие монотерпены участвуют в создании иммунной реакции хвойных растений на паразитические грибы [Flodin and Anderson, 1977]. Результаты проведенных исследований могут уже использоваться в практике. Во-первых, компоненты растительных выделений часто являются природными пестицидами: инсектицидами, нематоцидами, фунгицидами, гербицидами [Харборн, 1985, Райс, 1986;]. Среди выделяемых аллелохимикатов есть также феромоны и кайромоны, и летучие репелленты которые могут использоваться для химической защиты посевов от вредителей [Whittaker and Feeny, 1971; Dobson, 1994] и поедания травоядными животными

–  –  –

Примечание. Данные взяты из работ [Рощина В. В. и др., 1980, 1986; Putnam, 1983].

[Conti et al., 2010]. Очищенные или синтезированные соединения - компоненты растительных экскретов - можно применять как незагрязняющие окружающую среду инсектициды (кониин) или феромоны (кадинен и копаен),. Перспективны для этих целей и экскреты многих видов орхидных, содержащих феромоны самок плодовых мушек рода Dacus, например для отлова и уничтожения самцов, чтобы регулировать размножение и численность насекомых [Flath, Ohinata, 1982; Lewis et al.,1988]. Летучие выделения ароидного растения спатифиллюма пятнистого Spathiphyllum cannaefolium включают, например, в качестве подобных аттрактантов бензил ацетат, метилэвгенол и др. соединения [Lewis et al.,1988]. В качестве нематоцидов и инсектицидов возможно использовать полиацетиленовые производные, в частности тиофены -терциенил и его аналоги [Gommers and Ваkkег, 1988; Wat et al., 1981; Arnason et al.,1981; 1989]. -Пинен также является частым компонентом защиты от насекомых в растительных выделениях [Everaerts et al., 1990].

Для сбора устойчивых к паразитам растений анализируется состав выделений растений. В ряде случаев количество нематоцида -мирцена рассматривается как показатель на устойчивость к нематодной инвазии [lshikawa et al., 1987]. Чувствительные виды сосен, включая Pinus sylvestris, cодержат больше всего этого терпена, а самые устойчивые виды (P.strobus, P.palustris) - только следы. Выявлено, что род Ginkgo весьма устойчив к бактериям, вирусам, грибам, насекомым, благодаря альдегиду 2-гексеналю [Major, 1967].

Перспективным является применение аллелопатически активных веществ как природных гербицидов [Duke et al., 2000; Masias et al., 2001]. Синтез подобных веществ или их аналогов, возможно, окажется полезным в борьбе с засоренностью полей.

Некоторые химические вещества, перспективные в этом отношении, приведены в табл.51.

Такие гербициды будут весьма эффективны для подавления сорной растительности, но они не будут загрязнять окружающую среду, потому что быстро разлагаются в почве или метаболизируются растениями. В то же время для угнетения сорняков предлагается высевать широко распространенные растения с высоким аллелопатическим потенциалом, такие, как, например, Polygonum orientale L, особенно эффективные в условиях Индии [Datta, Ghatterjce, 1980]. Ставится вопрос и о выведении селекционерами активных в алделопатическом отношении сортов культурных растений и толерантных [Klein, Miller, 1980].

7.6.3. Использование в медицине Первое сообщение о том, что раненые высшие растения убивают находящиеся от них на расстоянии микро- и макроорганизмы, было сделано Б. П. Токиным в 1928. ]. В результате этого открытия получило объяснение лечебное действие выделений лука Allium сера, чеснока Allium sativum, хрена Armoracia lapathifolia, черемухи Padus racemosa и других растений, которое было зафиксировано многими поколениями врачей и естествоиспытателей в лечебниках и травниках. Б. П. Токину принадлежит термин «фитонциды», который он дал для обозначения растительных выделений антимикробного действия. Основанное Б. П. Токиным направление исследований получило интенсивное развитие. Фитонцидная активность выявлена у видов растений многих систематических групп [Schildknecht von,. Rauch, 1961 Айзенман и др., 1984], что послужило основой для получения из них высокоэффективных препаратов. Например, усилиями сотрудников Института микробиологии АН УССР им. Заболотного получены препараты из зверобоя продырявленного Hypericum perforatum: иманин, новоиманин и др.

Конкретные результаты испытания лечебного действия фитонцидов обобщены в трудах Всесоюзных конференций по фитонцидам и монографии Б. Е. Айзенман с сотр. [Айзенман и др., 1984]. Фитонциды успешно используются для лечения ангин, гриппа, туберкулеза, грибковых, кишечных и стафилококковых инфекций [Вичканова, 1981; Айзенман и др., 1984]. Предложены комплексные методы фитонцидотерапии сложных хронических заболеваний легких. С.А.Вичканова [1981] составила список семейств растений, перспективных для поиска новых антимикробных препаратов природного происхождения.

Анализ этих данных показывает, что направленное изучение следует вести на растениях семейств Nymphaeaceae, Salicaceae, Betulaceae, Asclepiadaceae, Myrtaceae, Polygonaceae, поскольку именно у них наибольшее число видов обладает биологической активностью. В санитарно-оздоровительных мероприятиях больших городов растения с фитонцидной активностью можно широко использовать для дезинфекции окружающего воздуха, а в курортных городах, например в Ялте, и в лечебных целях, поскольку многие древесные растения выделяют в атмосферу огромное количество летучих веществ с выраженными антимикробными свойствами, влияющими на жизненно важные функции нашего организма. В интересах профилактической медицины назрела необходимость использовать и декоративные растения с фитонцидными свойствами. Для просвещения и широкого круга пользователей создан специальный сайт в Интернете: http://phytonzid.ru.

Под редакцией Гродзинского опубликован ряд книг, посвященных A.M.

растительным экскретам как факторам гигиенической организации окружающей среди [Иванченко и др.,1989; Макарчук и др., 1990]. В них описан механизм оптимизации здоровья, основанный на реакции летучих экскретов с молекулами загрязнителей воздуха, которые в результате этого осаждаются и удаляются из зоны обитания. Кроме того, антимикробные эффекты многих посадок растений на открытом воздухе и закрытых помещениях также способствуют оздоровлению среды. Аэротерапия в рабочих комнатах, так называемый “фитодизайн”, входит в санитарную программу многих предприятий.

Фитонциды вызывают увеличение числа ионов в воздухе, и этот вторичный фактор оздоровления среды повышает иммунитет человека. Однако "фитодизайнеры" должны учитывать возможные аллергические реакции, на сочетание различных фитоэкскретов [Макарчук и др., 1990]. Протекторное действие летучих метаболитов растений на организм животных и человека связан не только с их антимикробным действием.

Высокой противолучевой активностью обладает этилен, пропилен, ацетилен и аллен в концентрациях 3-4 ммоль/л воздуха. Эти соединения обладают высокой реакционной способностью и могут принимать на себя окисляющее действие свободных радикалов, образующихся при радиолизе воды.

Большое внимание уделяют фармакологи анализу морфологической и анатомической структуре секреторных клеток растений - направлению, описываемому, как ботаническая медицина [Microscopic characterization of botanical medicines. Eds Upton et al., 2011]. Секреторные клетки лекарственных растений обогащены фармакологически ценными соединениями, и их состояние определяет ценность сырья или степень его готовности [Carr et al., 1970; Balandrin et al., 1985; Ebadi, 2002]. Кроме того, секреторные продукты ряда растений могут содержать некоторые антитела, что важно для поддержания иммунитета животного организма [Wycoff, 2005]. Для фармакологии также важно развитие биотехнологии для получения лекарственных препаратов на основе вторичных метаболитов растений в культуре ткани [Носов, 1999; 2008; Потемкина и др., 2004].

Важную роль в медицине является индикация аллергенов или токсичных в растительных выделениях. Например, пыльца аллергенных растений выделяет не только белки-аллергены, но и гистамин, активный фактор аллергической реакции [Garcia et al., 1996; Cirkovich et al., 1999]. Определение химических компонентов пищевых компонентов подвергнутых стрессу, например масляных желез масличных растений, имеет также важное значение для безопасности питания [Anderson et al., 1999]. Ядовитые выделения ряда растений также особо значимы для профилактической медицины [Frohne and Pfnder, 2005].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Компоненты растительных выделений могут оказывать существенное влияние на биологические процессы растительных и животных клеток. При этом решающее значение имеет их количество и химический состав. Газообразные прижизненные выделения экскретируются в очень малых количествах, и их действие может проявляться лишь как сигнальное или информационное. Если в выделениях содержатся токсические вещества, то может иметь место антимикробный эффект даже при малых количествах действующего вещества.

Более заметным биологическим действием обладают водорастворимые компоненты смывов растений, которые содержат не только аттрактанты и репелленты, но и соединения, которые при попадании в почву или на другое растение могут оказывать стимулирующее или ингибирующее действие на физиологические процессы. Несмотря на эти единичные факты, прижизненные выделения растения вряд ли оказывают решающее влияние на фитоценоз в малых концентрациях. Исключение составляет процесс оплодотворения растений, в котором выделения пыльцы или пестика, а также выделительных структур чашечки и венчика цветка могут оказывать заметные изменения в скорости прорастания пыльцы и влиять на ее жизнеспособность в целом.

Более заметно действие стрессовых метаболитов, которые выделяются в гораздо большем количестве, набор их более разнообразен и содержит немало ядовитых соединений. Среди них идентифицированы как общие для всех растений соединения— углеводороды, альдегиды, спирты и др., так и специфические для отдельных видов и (или) родов растений — синильная кислота, цикутотоксин, капсаицин и т. д.

Основной мишенью действия фитоэкскретов, по-видимому, являются мембраны клеток. Взаимодействуя с комплексами белков и липидов, из которых состоят мембраны, компоненты растительных выделений могут вызывать изменения проницаемости клеток для ионов и активности мембраносвязанных ферментов. Как следствие этих событий, наступают изменения в энергетических и метаболических процессах. При продолжительном воздействии могут наблюдаться стимуляция или ингибирование роста, обусловленные влиянием на деление или элонгацию клеток, а также деструктивные изменения.

Несмотря на увеличение исследований по данной проблеме за последние двадцать лет, в целом следует отметить недостаточное число данных по всем аспектам механизмов действия растительных выделений на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях.

Биологические эффекты растительных экскретов имеют чрезвычайно важное практическое значение. Их результаты могут использоваться в практической медицине, фармакологии, озеленении, сельском хозяйстве, лесоводстве, различных областях химической промышленности. Еще очень многие растения и их потенциально активные вторичные метаболиты, экскретируемые во внутреннюю и внешнюю среду, остаются не изученными. Экскреторной функции растения должно уделяться больше внимания со стороны биохимиков и физиологов растений, так как их ждут новые полезные открытия.

Пути и основные направления будущей работы намечены в данной главе.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Секреторная функция свойственна всем живым организмам. На уровне клетки выделение продуктов метаболизма вызывается необходимостью удаления соединений, не являющихся нужными в данный момент для функционирования цитоплазмы.

В отличие от подвижных животных растения как прикрепленные к субстрату организмы обладают большей химической защитой в виде огромного разнообразия экскретируемых веществ, главным образом, вторичных метаболитов. Это способствует адаптации к окружающей их “живой“ среде – жизни среди других организмов в биоценозе. Современное состояние вопроса о выделении метаболитов растениями характеризуется стремлением познать химическую природу экскретирумых соединений и тонкие механизмы их действия. Эти знания необходимы для правильной оценки роли этих веществ в жизнедеятельности самого организма и формирования окружающей его среды.

Все клетки растения способны выделять в окружающую среду продукты метаболизма. Выделение веществ или происходит в результате нормальной секреторной деятельности организма, или является следствием воздействия стрессовых факторов.

Первый тип выделительной функции представляет собой обычное физиологическое явление. У многих растений в процессе эволюции выработались специализированные секреторные системы внутритканевой и внешней секреции, позволяющие наиболее эффективно экскретировать продукты вторичного обмена. Второй тип выделительной деятельности возникает в экстремальных условиях и отличается от первого наличием в выделениях «стрессовых», т. е. несвойственных обычному набору выделяемых веществ и часто отсутствием специализированных выделительных структур.

Нормальная секреторная функция, свойственная любой растительной клетке, обусловлена необходимостью удаления из цитоплазмы и накопления в вакуоли продуктов вторичного обмена как веществ запаса или просто избыточных, так и «защитных»

метаболитов, токсичных для патогенов или травоядных животных. Кроме того, в результате секреции из клетки выводятся наружу токсичные метаболиты или продукты специализированных секреторных клеток, выполняющих разнообразные функции.

Внутриклеточная секреция является не только обычной и необходимой функцией в жизнедеятельности каждой растительной клетки, но и исходным этапом секреторной деятельности многоклеточного растительного организма с участием специализированных систем.

Секреторная система растений может быть представлена в виде схемы на Рис. 106.

На ней показано место внутриклеточной секреции в общей секреторной системе растения.

На субклеточном уровне продукция любого секрета есть результат метаболических процессов, происходящих в мембранах пластид, митохондрий, аппарате Гольджи и других органеллах. Компоненты выделений — это продукты первичного или вторичного метаболизма. В специализированных секреторных структурах часто преобладают продукты вторичного обмена: альдегиды, терпеноиды, флавоноиды и др. Многие из них образуются в ответвлениях основных метаболических путей: шикиматном (флавоноиды, фенолы, алкалоиды), мевалонатном (терпены) и др.

Внутриклеточная секреция в основном осуществляется в вакуоль и в свободное пространство клетки. С выделением веществ в свободное пространство клетки связаны

Рис.106. Секреторная система растений

формирование конституционных частей клетки (оболочка и ее инкрустация) или (и) подготовка продуктов обмена к эвакуации в окружающую среду или межклеточные пространства многоклеточного организма. Секреция в вакуоль имеет другое назначение. В вакуоли откладываются соединения, которые являются запасными веществами и могут включаться в метаболизм клетки или вторичные вещества, которые таким путем исключаются из активно метаболизирующей части клетки. У неспециализированных клеток секреторные процессы выражены слабее, чем у специализированных секреторных клеток.

В растениях имеются особые клетки (идиобласты), секреторные процессы в которых являются основными, и это – самые примитивные секреторные образования, ближе всего относящихся к неспециализированным паренхимным клеткам. В многоклеточном растительном организме, кроме идиобластов, имеются сложные специализированные органы выделения, состоящие из совокупности клеток. По происхождению и расположению такие секреторные структуры могут быть разделены 1. на внутренние (которые локализованы внутри растения и секретируют вещества во внутриклеточные или межклеточные пространства - см. Главу 2) и на 2. внешние, что располагаются на поверхности растения и экскретируют секрет во внешнюю среду (см. Главу 3).

Выделение секретируемых веществ имеет разное значение. В некоторых случаях эти функции очевидны — выделение нектара для насекомоопыляемых растений, ловчая слизь и пищеварительные соки в железках насекомоядных растений. Выделения солевых железок и гидатод имеют приспособительное значение как способ освобождения от избытка солей и воды. О роли выделяемых вторичных соединений известно значительно меньше. Полагают, что им принадлежит важная роль во взаимоотношениях растений и животных. Вторичные экзометаболиты могут выполнять роль аттрактантов или обонятельных и вкусовых репеллентов. Выделения, обладающие бактериостатическим или бактерицидным действием, играют роль в иммунитете растений и оздоравливают среду вокруг растения. Названные аспекты, конечно, не исчерпывают всего значения секреторной функции для растений. Выяснение этих вопросов — задачи будущих исследований.

Помимо нормальной секреции интактными растениями, наблюдается выделение веществ под влиянием стрессовых факторов — резких колебаний температуры, освещенности, загрязнения среды и др. Состав и количество «стрессовых» выделений значительно отличаются от обычной экскреции. Повреждение мембран ведет к увеличению их проницаемости для многих соединений, ранее отделенных компартментами. Наблюдаются процессы гидролиза и окисления, деградации мембран, которые увеличивают разнообразие выделяющихся метаболитов. Кроме того, под влиянием стресса усиливается синтез некоторых обычных метаболитов и особых соединений — стрессовых веществ. Представление о различиях нативных и стрессовых метаболитах дает Рис 107. Поскольку при стрессовых условиях образуются особые соединения, этот показатель может использоваться для характеристики физиологического состояния растений. Современные методы газовой и газо-жидкостной хроматографии высокого разрешения в сочетании с масс-спектрометрией могут обнаруживать ничтожные

Рис.107. Растительные выделения в норме и при стрессах

количества вещества и, по-видимому, будут являться главными инструментами физиологического диагноза. Более того, возможности генной инженерии дают перспективу управления выработкой необходимых экзометаболитов для иммунологии растений.

За состоянием интактных секреторных клеток и их содержимым позволяют следить и современные методы клеточной диагностики – флуоресцентная микроскопия с модификациями (микроспектрофлуориметрия, конфокальная микроскопия) и оптическая когерентная микроскопия с оптической когерентной томографией. Флуоресцентный метод допускает также использование специальных гистохимических красителей. Особое место займет, по-видимому, анализ автофлуоресценции живых клеток (см. на обложке образцы интактных наблюдений секреторных клеток под флуоресцентным и конфокальным микроскопами). Он также позволяет моделировать межклеточные взаимодействия между клетками разных организмов, поскольку секреторные клетки растений часто содержат флуоресцирующие продукты [Roshchina, 2005; 2008]. О проникновении в клетку и характере взаимодействия можно судить, наблюдая связывание флуоресцирующих секретов с отдельными компартментами клетки [Roshchina et al., 2011 a, b; Рощина и др., 2011].

Количество стрессовых метаболитов в выделениях часто превышает уровень нормальных метаболитов. Многие из них являются токсичными для человека и других млекопитающих и могут быть причинами серьезных отравлений и заболеваний, что необходимо учитывать при использовании растений в качестве пищевых продуктов.

Продукты выделительной деятельности, как в нормальных, так и стрессовых условиях обладают биологической активностью. Однако интактные растения выделяют столь малые количества веществ, что они не могут вызывать значительных изменений в росте других растений, зато их достаточно для выполнения сигнальной функции или функции узнавания. Напротив, стрессовые метаболиты благодаря относительно высокой концентрации и токсичности вызывают более мощные биологические нарушения, как у животных, так и у растений и микроорганизмов, затрагивая структурное и функциональное состояния клеток, что отражается в изменениях роста или приводит к деструктивным изменениям и гибели.

Стрессовым метаболитам, по-видимому, принадлежит основная роль явлениях биохимической конкуренции в фитоценозе. Однако в природных условиях нелегко провести грань между нормальными метаболитами и стрессовыми. Стресс развивается постепенно и захватывает не все клетки сразу. Разница обнаруживается лишь в крайних экстремальных случаях, например в условиях засушливого или, наоборот, переувлажненного климата, а также в зоне тропической растительности, где биохимическое взаимовлияние растений проявляется наиболее ярко. Для растений средних и умеренных зон прижизненное влияние растительных экскретов, даже стрессовых, не так велико, как воздействие продуктов разложения растительной массы.

Однако это не имеет прямого отношения к выделительной деятельности растений.

Важным вопросом является эволюция секреторной функции. Секреция и экскреция свойственны любой клетке живого организма. Развитие секреторных систем у растений и представителей других царств организмов показано на схеме Рис. 108. Прокариоты и

Рис.108. Эволюция секреторных систем.

одноклеточные эукариоты не имеют специальных секреторных систем. Лишь у многоклеточных организмов появляются специализированные секреторные клетки, а затем и сложные многоклеточные выделительные органы. На уровне клетки экскреторная функция любого организма включает компартментацию и удаление резервных или токсичных веществ, транспорт этих веществ между органеллами и в окружающую среду с участием аппарата Гольджи, секреторных пузырьков (в том числе клатриновых), эндоплазматического ретикулюма, сократительных белков, организованных в микрофилламенты и микротрубочки. Общим для всех организмов является и экскреторный механизм: экзоцитоз, активный или пассивный транспорт через плазматическую мембрану. Но в отличие от клеток других организмов (за исключением некоторых микроорганизмов) внутриклеточная секреция растений может осуществляться в специальные структуры – вакуоли, а выделение из клетки наружу требует преодоления не только плазматической мембраны, но и целлюлезной оболочки.

Выделение веществ у прокариотов и одноклеточных эукариотов осуществляется по типу неспециализированных клеток, как у растений, так и животных. У многоклеточных растений и животных имеются специализированные органы, состоящие из целой совокупности секреторных клеток (железы, волоски, секреторные эпителиальные ткани и т.д), которые, несмотря на анатомические и морфологические особенности, выполняют одну и ту же функцию. Различия между многоклеточными растениями и животными заключаются в появлении у животных наряду с железами и волосками специализированных органов дыхания (Рис.

107). Кроме этого, у растений же в отличие от животных есть одиночные секреторные клетки – идиобласты у многоклеточных видов и микроспоры, служащие для размножения. Особенностью растений является появление внутриклеточных пространств, заполненных либо летучими соединениями либо нерастворимыми в воде секретами (смолами, камедями, латексом эфирными маслами и др.). У беспозвоночных и позвоночных животных имеются высокоспециализированные железы внутренней секреции, а внешняя секреция представлена потовыми или солевыми железами. Но роль солевых желез, что характерно для птиц и рептилий [Peaker and Linzell, 1975], в отличие от растений, могут выполнять просто поверхностные клетки, регулирующие водно-солевой обмен. У позвоночных животных выработались многочисленные железы внутренней секреции (пищеварительные железы, гормональные железы и т.д), строение и состав которых значительно отличается от растительных систем, где имеются, в основном, внешние секреторные структуры, причем в большей мере эпидермального происхождения. Но поверхностные секреторные клетки у животных разных групп и растений имеют определенное морфологическое и функциональное сходство, как например разветвленные железистые волоски листа гибиска и железистые волоски дрозофилы [Mitchell et al., 1990]. К сожалению, параллели между разными царствами организмов в строении и функции секреторных структур не проводились, это – задача будущего анализа.

Если сравнить химический состав выделений у микроорганизмов, животных, растений [Cтейниер и др., 1979; Рощина В.Д., Рощина В.В., 1989; Рощина, 1991; Inaba and Inaba, 1992; Roshchina and Roshchina, 1993; Roshchina, 2001a], то у всех живых существ есть несомненное сходство в выделениях неорганических газов – NO, CO2, CO, H2S, а также этилена, изопрена, водорастворимых органических соединений, таких как хемосигнальные агенты ацетилхолин, гистамин, дофамин, серотонин и др. Более того, соединения стимулирующие рост растений, такие как 1-метилгидантоин и 5-гидрокси-1метилгидантоин найдены у животных и выделяются ими [Ienaga et al., 1987]. В пыльце растений найдены половые гормоны млекопитающих, а также гормоны линьки насекомых

– экдизоны, которые оказывают влияние на прорастание пыльцевых зерен [Roshchina et al., 2009; Roshchina, 2009]. Особенно важен вопрос о сходстве химического состава выделений, играющих роль половых или пищевых аттрактантов, репеллентов, аллелохимикатов, антивирусных, антимикробных, антигрибных и других агентов у организмов. Большое сходство у представителей разных царств в выделении таких универсальных веществ как аминокислоты и белки, углеводы, углеводороды, многие фенолы и терпеноиды. Например, в составе защитных секретов растений есть монотерпен

-пинен, который найден в выделениях специализированных желез насекомых. Половые аттрактанты одноклеточных зеленых водорослей и (Chlamidomonas Volvox) представленные гликопротеидами, аминокислотами и сесквитерпеновыми лактонами, напоминающими запах апельсина, присутствуют в выделениях высших растений.

Довольно простой состав половых аттрактантов млекопитающих - летучие спирты, альдегиды, кетоны алифатической структуры. Такие же соединения вполне обычны и для выделений растений и для выделений микроорганизмов типа Pseudomonas fragii и P.

fluorescens. Определенное сходство есть в выделениях пищеварительных желез млекопитающих и пищеварительных желез насекомоядных высших растений – все они содержат ферменты гидролиза, необходимые для утилизации питательных веществ. С другой стороны у растений и микроорганизмов в выделениях встречаются вторичные метаболиты видоспецифические алкалоиды,фенолы, терпеноидные (характерные соединения, а также некоторые протекторные белки), которых нет у животных. Чаще всего это – система защиты организма от паразитов или конкурентов. Во всяком случае, определенное сходство химического состава выделений или их различия обусловлены приспособительными реакциями организмов к совместному обитанию в биоценозе.

Значение выделения веществ растениями как одноклеточными, так и многоклеточными, принципиально не отличается от других организмов, поскольку общими являются: 1. Регуляция обмена ионов и метаболитов между цитоп1лазмой и окружающей средой, 2. Удаление ненужных и токсичных для организма продуктов, 3.

Конкуренция или привлечение во взаимоотношениях внутри однородной популяции или многопопуляционном сообществе. В целом, секреторная система высших растений по сравнению с организмами других царств отличается большим разнообразием секреторных структур, чрезвычайной сложностью и многокомпонентностью химического состава секретов. До сих пор многие аспекты выделительной деятельности растений изучены недостаточно.

Сведения о составе растительных выделений, их роли в жизни самого растения и взаимодействии его с другими организмами имеют важное значение для развития фундаментальных и прикладных наук. Они способствуют пониманию процессов жизнедеятельности растительного организма, устойчивости к экстремальным факторам среды, защиты от патогенов, осуществления репродуктивной функции. Эти сведения могут быть полезными для ботанической науки — хемосистематики, которая использует знания химического состава растительных экскретов как дополнительный систематический признак. Наконец, современная медицинская наука вводит понятие «медицинская ботаника», в которой химический состав и биологические эффекты выделений растений являются фундаментом для производства лекарств природного происхождения, столь необходимых в век химии и стрессовых воздействий. Развитие биотехнологии предусматривает производство новых природных продуктов, среди которых и продукты выделительной деятельности растений — природные инсектициды, гербициды, фунгициды

ЛИТЕРАТУРА

Литература для учебного пособия.

Рощина В. Д., Рощина В. В. 1989. Выделительная функция высших растений. М., Наука.

214 с.

Roshchina, V.V. and Roshchina V.D. 1993. The Excretory Function of Higher Plants. Springer, Berlin 384 pp.

Roshchina, V.V. and Roshchina, V.D. 2003. Ozone and Plant Cell. Dordrecht, Kluwer Academ.

Publ,.240 pp.

Roshchina V.V. 2008. Fluorescing World of Plant Secreting Cells. Science Publishers, Enfield, Jersey (USA), Plymouth. 338 pp Рощина В. В., Рощина В. Д., 2012. Выделительная функция высших растений. Saarbrcken, LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH, 476 с Тамбиев А. X. 1984. Реакционная способность экзометаболитов растений. М.: Изд-во МГУ, 72 с.

Харборн Д. 1978 и 1985. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 312 с.

Хелдт Г. В. 2011. Биохимия Растений. М: Бином. Лаб.Знаний.471 c

–  –  –

Адекенов C.U., Кагарлицкий А. Д. 1990. Химия сесвнтерпеновых лактонов. Алма-Ата:

Гылым, 188 с.

Азарова Т. С. 1983. Влияние летучих корневых выделений и их компонентов на формирование ризосферной микрофлоры //Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. № 53. С. 141— 149.

Айзенман Б. Е., Смирнов В. В., Бондаренко А. С.1984. Фитонциды и антибиотики высших растений. Киев: Наук, думка, 277 с.

Айташева З.Г. 2010. Сигнальная трансдукция у растений. Алмааты: Изд-во Нац. Ун-та Казахстана.

Акпербекова Б.А. 1967. Фармакогностическое исследование сыти круглой (Сyperus rotundus L.) //Фармация. Т.16. вып I. С.43-45 Акулова Е. А. 1977.Флавонолы — эндогенные регуляторы энергетического обмена хлоропластов //Регуляция энергетического обмена хлоропластов и митохондрий эндогенными фенольными ингибиторами / Под ред. Е. А. Акуловой, Е. Н. Музафарова.

Пущино,. С. 100—125.

Алехина, Н. Д., Балнокин Ю. В., Гавриленко В. Ф., Жигалова, Т.В., Буйчик Н.Р., Носов А.М., Полесская О.Г., Харитонашвили Е.В., Чуб В.В. 2005. Физиология растений / Под ред.

И. П. Ермакова. М:. "Academia". 640 c.

Алиева Л. у Козлова Н.А. Соколов П.Д. 1976. Некоторые анатомические особенности строения вегетативных органов тарана дубильного и локализация дубильных веществ в их тканях. //Растит. ресурсы. Т. 12. вып I. С. 30-41.

Андон Т.М., Денисова Г.А. 1974. Локализация кумариновых соединений в секреторных вместилищах Ruta graveolens. //Растит. ресурсы.Т. 10. вып. 4. С. 528-540.

Антал Т. К., Кренделева Т. Е., Лауринавичене Т. В., Макарова В. В., Цыганков А. А., Сейберт М., Рубин А. Б. 2001. Связь активности фотосистемы 2 микроводорослей Chlamydomonas reinhardtii выделением водорода при серном голодании //Доклады РАН. Т.

381.№ 1. С. 119-122 Ахалкаци М. Ш., Васильев А. Е1984. Строение жгучего эмергенца Urtica dioica (сем.

Urticaceae) //Тр. I Всесоюз. конф. по анатомии растений, Ленинград, окт. 1984. Л.: Наука,.

С. 10.

Бандюкова В. А., Оганесян Э. Т., Лисевицкая Л, И., Сидельникова В. И., Шанкаренко А. Л.

1968. Некоторые итоги изучения химического состава растений Северного Кавказа //Фенольные соединения и их биологические функции /Под ред. А. Л. Курсанова, М. Н.

Запрометова. М.: Наука, С. 95—100.

Бармичева Е. М.1982. Цитохимическое изучение секреции слизи клетками корневого чехлика Raphanus sativus (Cruciferae) //Ботан. журн. Т. 67. № 12. С. 1627-1635.

Бейли Дж.А. 1985. Механизмы накопления фитоалексинов. //Фитоалексины./Под ред.

Бейли Дж.А., Мансфельда Дж.Б. Киев: Наукова Думка. С. 282-313.

Беликов Я. С, Кириллова Т. В. 1958. Интенсивность выделения веществ как показатель функционального состояния растительной клетки //Изв. ТСХА. Т. 2. С. 21— 38.

Берестецкий О. А, Кравченко Л. В. 1980. Выделение свободных аминокислот прорастающими семенами кукурузы и люпина //Химические взаимодействия растений /Под ред. А. М. Гродзинского. Киев: Наук, думка, С. 32—38.

Берестецкий О. А., Кравченко Л. В., Фомичева Л. Я. 1978. Количественный анализ летучих выделений растений и микроорганизмов //Докл. ВАСХНИЛ. T.1. С. 17—19.

Бойченко Е. А. 1946. Выделение водорода изолированными хлоропластами //Докл. АН СССР. Т. 52, № 6. С. 525—528.

Божков A.И., Ляшенко Т.Е., Догадина Т.В. 1992. Влияние ионов меди на интенсивность выделения белков и фенолов в среду двумя видами водорослей рода Dunaliella Teod.//Биологические науки. N 1. С.126-132.

Болдырев А. А. 1985. Биологические мембраны и транспорт ионов. М.: Изд-во МГУ. 208 с.

Боннер Дж.1968. Изопреноиды //Биохимия растений /Под. ред. Д. Боннера, Д. Е. Варнера.

М.: Мир, С. 403—420.

Брянцева 3. Н. 1951. О выделении живыми растениями летучих органических веществ в воздух //Учен. зап. Горьк. ун-та. С. 21.

Бугара А. М., Русин Л. В. 1988. Культура неоплодотворенных завязей и семяпочек in vitro как способ получения гаплоидных растений./Физиология и биохимия культурных растений. Т.20, № 5.

Бугара А. М., Бугара И.А.,Теплицкая Л.М. 2007. Цитофлуориметрическое исследование содержания ДНК в ядрах секреторных клеток лаванды (Lavandula angustifolia Mill). //Уч.

Записки Таврического Нац. Ун-та. Т.20 (59). № 2. С. 3-15.

Буданцев А.Ю., Рощина В.В. 2004. Тестирование антихолинэстеразной активности алкалоидов.//Фармация. № 5. С.37-39.

Буданцев А.Ю., Рощина В.В. 2005. Тестирование антихолинэсчтеразной активности алкалоидов //Растительные ресурсы. Т. 41. № 3. С. 131-138.

Бузников Г.А. 1987. Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе. М: Наука. 232 c.

Бузук Г. Н., Ловкова М. Я. 1986. Кальций, трансмембранный транспорт и накопление алкалоидов в растениях. //Докл. АН СССР. Т. 289, № 3. С. 749—750.

Бузук Г. Н., Ловкова М. Я., Сабирова Н.С. 1989. О роли стрессовых факторов, абсцизовой ислоты и этилена в биосинтезе алкалоидов у растений. //Растительные ресурсы. Т.25. № 2.

С. 155-160.

Буколова Т. Я. 1971. К вопросу о механизме действия водорастворимых колинов сорных растений на культурные//Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах / Под ред. А. М. Гродзинского. Киев: Наук, думка, Вып. 2. С. 66—69.

Быстрова М.Ф. Сигнальные белки хемосенсорных клеток млекопитающих. //Автореферат диссертации на доктора биол.наук.Пущино: Ин-т теоретической и экспериментальной биофизики РАН. 2012. 48 с Быховская М. С, Гинзбург С. Л., Хализова О. Д. 1966. Методы определения вредных веществ в воздухе и других средах. М.: Медицина, Ч. 2. 595 с.

Быкова О.П., Яковлева О.В. 1991. Слизевые клетки листа некоторых представителей Alcea //Растительные Ресурсы. Т. 27, № 2, С.82-90.

Вартапетян Б. Б. 1985. Анаэробиоз и структурно-функциональная перестройка клетки //Новое направление в физиологии растений /Под ред. А. Л. Курсанова. М.: Наука,. С.

175—199.

Вартапетян Б. Б., Агапова Л.П., Аверьянов А. А., Веселовский В. А. 1974. Изучение транспорта молекулярного кислорода из надземных частей в корни растений с помощью метода хемолюминесценции //Физиология растений. Т. 21, № 3. С. 502—505.

Вартапетян Б. Б. 2006. Учение об анаэробном стрессе растений – новое направление в экологической физиологии, биохимии и молекулярной биологии растений. 2. Дальнейшее развитие проблемы //Физиология растений. Т.53 № 6, С.805-836

Васильев А. Е. 1977. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.:

Наука, 1. 208 с.

Васильев А. Е., Муравник Л. Е. 1986. Изменение ультраструктуры нестимулированных пищеварительных железок Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) в связи с секрецией //Ботан журн. Т. 71, № 8. С. 1050—1059.

Васильев А.Е. 1996. Сравнительная структурно-функциональная характеристика цитоскелета животных и высших растений. //Журн. Общей биологии. Т. 57, № 3. С. 293Васильев А.Е. 2009. Ультраструктура и генезис друзоносных идиобластов в листьях Urtica dioica (Urticaceae) и Populus deltoides (Salicaceae). //Ботан.журн. Т. 94, № 3. С. 321-327.

Васильев А.Е., Костина О.В. 2008. Ультрастуктура литоцист Dendrocnide moroides (Urticaceae) //Ботан.журн. Т. 93, № 3, С. 425-430 Васильев А.Е., Костина О.В. 2010. Кристаллоносные клетки растений //Успехи соврем.

Биол. Т. 130, № 4, С. 409-425.

Верзилин Н. Н., Степанова А. М., Машинский А. Л., Панова С. А. 1985. Влияние уровня СО2 в корневой зоне на растения редиса и пшеницы в гидропонной культуре //Вестн. ЛГУ.

Биология. № 3. С. 75— 83.

Вичканова С. А. 1981. Ингибиторы микроорганизмов среди природных веществ, растительного происхождения //' Фитонциды: Роль в биогеоценозах, значение для медицины /Под ред. Б. Е. Айзенман. Киев: Наукова думка, С. 210—216.

Власюк П. А., Поруцкий Г. В. 1964. Об избирательном накоплении металлов и фитонцидов в растениях //Фитонциды в народном хозяйстве /Под ред. В. Г. Дрободько. Киев: Наукова думка. С. 63—67 Генкель П.А 1976. Наблюдения над гуттацией у манжетки Alchemilla vulgaris в природной обстановке. //Физиология растений. Т. 23. № 2. С.325-330.

Голик К.Н. 1965. Газообмен и траспирация верхней и нижней сторон листьев некоторых представителей косточковых плодовых пород //Фотосинтез и продуктивность растений/Под ред. П.А.Власюка. Киев: Наукова думка, Т.1. С. 146-152, Головкин Б.Н., Руденская Р.Н., Трофимова И.А., Шретер А.И. 2001. Биологически активные вещества растительного происхождения. В 3-х томах. М.: Наука.

Голубинскнй И.Н. 1974. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова думка. 368 с.

Гомаа А.М.,Ралдугина Г.Н., Бурмистрова Н.А.,Радионов Н.В., Кузнецов Вл.В.

2012.Стрессорный ответ трансгенных растений рапса с геном Оsmyb4 трансфакторного белка риса на действие низкой положительной температуры //Физиология растений.

Т.59.№ 1.С.118-128.

Горбавцов В. А. 1970. К вопросу о роли поверхностных явлений в газообмене листьев растений с внешней средой //Физиология растений. Т. 17, № 4. С. 663—672.

Горшкова Т.А. 2007. Растительная клеточная стенка как динамическая система. Казань:

Каз. Ин-т биохимии и биофизики Каз.НЦ РАН, Наука. 432 с.

Гринева Г. М. 1975. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. М.:

Наука, 279 с.

Гродзинский А. М. 1965. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наукова думка,. 168 с.

Гродзинский А. М. 1981. О новой концепции аллелопатии //Химическое взаимодействие растений /Под ред. А. М. Гродзинского. Киев: Наукова думка, С. 3—18.

Гродзинский Д. М. 1985. Биологическое узнавание в физиологических процессах растений //Физиология и биохимия культ, растений. Т. 17, № 3. С. 211—219.

Гродзинский А. М. 1991. Аллелопатия и почвоутомление. Киев: Наукова думка, 432 с.

Грудзинская И. А. 1980. Семейство Крапивные (Urticaceae) //Жизнь растений /Под ред. А.

Л. Тахтаджана. М.: Просвещение, Т. 5, ч. 1. С. 282—289.

Грузинская И.А. 1980. Семейство тутовых (Moraсеае) //Жизнь растений /Под ред.

А.Л.Тахтаджяна. М.: Просвещение, т. 5. C. 268-279.

Грюммер Г. 1957. Взаимное влияние высших растений — аллелопатия. М.: Изд-во иностр.

лит. 1962.

Губарева В. А. 1962. Взаимосвязь круговорота воды с ее химическим составом, корневыми, листовыми выделениями и ростом дуба //Сообщ. лаб. лесоведения АН СССР. № 7. С. 48— 52.

Гудвин Т., Мерсер Э. 1986. Введение в биохимию растений. М.: Мир, Т. 1. 393 с; Т. 2. 312 с.

Гузев B.C., Голышин П.Н., Иванов П.И., Звягинцев Д.Г. 1990. Роль прижизненных выделений растений в их защите от микробного повреждения. //Известия АН СССР. Серия биологическая. № 1. С.91-96.

Гуриелидзе К. Г., Васильева И.С. Пасешниченко В.А. 1988. Определение фуростаноловых стероидных гликоэидов и тюонаружение в тканях растений с помощью реактива Эрлиха.

//Новые методы практической биохимии //Под ред. В.Л. Кретовича и К.Ф.Шольца. М:

Наука, C.146-150.

Гурьев А. Н. 1981. Инсектицидные свойства некоторых водных и влаголюбивых растений //Фитонциды: Роль в биогеоценозах, значение для медицины / Под ред. Б. Е.

Айзенман:

Киев: Наук, думка, С. 310— 312.

Дадыкин В. П., Степанов Л. И., Рыжкова В. Е. 1967. Некоторые данные о летучих (кислородсодержащих) выделениях ряда овощных растений //Космич. биология и авиакосмич. медицина. № 6. С. 48— 52.

Данилова М.Ф., Кашина Т. К. 1987а. Ультраструктура железистых чешуек Perilla ocymoides (Lamiaceae) в связи с их возможным участием в синтезе стероидных гормонов и гиббереллинов //Ботан. журн. Т. 72, № 4. С. 427—435.

Данилова М. Ф., Кашина Т. К. 1987б. Ультраструктура железистых волосков Perilla ocymoides (Lamiaceae) в связи с их возможным участием в фотопериодической индукции цветения //Ботан. журн. Т. 72, № 5. С. 561—568.

Данилова М. Ф., Кашина Т. К. 1999. Структурные основы актиноритмической регуляции цветения. Санкт-Петербург: Наука, 218 c.

Деверолл Б. Д.1980. Защитные механизмы растений. М.: Колос, 127 с.

Дегли С, Николсон Д. 1973. Метаболические пути. М.: Мир, 169 с.

Дембицкий А.Д., Берадзе Л. В. Юрина Р.А. 1982. О сесквмтерпеновом углеводороде Ocimum gratissimum //Химия Природных соединений. №3. С. 398-399.

Денисова Г.А. Сравнительное изучение секреторных вместилищ видов в флоре СССР.

//Растительные ресурсы.2. вып7. С.24-29.

Денисова Г.А. 1989. Терпеноидсодержащие структуры растений. Л.:Наука,. 141 с.

Денисова Г.А., Драницина Ю.А. Локализация кумариновых соединений в плодах Archangelica decurrens Ledb. //Докл. АН СССР.1962. Т. 146. вып.4. С.954-955.

Дмитриев А.П. 2002. Сигнальные системы иммунитета растений //Цитология и генетика. Т.

36, № 3. С. 58-68.

Дмитриев М.Т., Растянников Е.Г., Акимов D.A., Малышева А.Г. 1988. Хромато-массспектрометрическое исследование летучих выделений Южного Крыма. //Растительные ресурсы. №. 1. C.8I-85.

Джабиев Т.С., Куркина, Г.А. 2007. Фотоиндуцированное окисление воды до озона морскими водорослями и функциональной химической моделью марганцевым кофактором фотосистемы II природного фотосинтеза.//В сб. Физика и химия процессов, ориентированные на создание новых наукоемких технологий, материалов и образование.

№ 6, С. 94-97.

Джабиев Т. С., Моисеев Д. Н., Шилов А. Е. 2005 a. Шестиэлектронное окисление воды до озона красными морскими водорослями //Докл. РАН. Т.402. №4. С.555-557.

Джабиев Т. С., Моисеев Д. Н., Шилов А. Е. 2005. Выделение озона морскими водорослями при фотосинтезе. //Тезисы докл. XVII Симпозиум «Современная химическая физика».

Туапсе. С.173 - 174 Дженсен Ю. 1968. Этилен и полиацетилены //Биохимия растений / Под ред. Д. Боннера.

М.: Мир, С. 389—402.

Драбкин Б. С. 1954 О механизме действия фитонцидов черемухи //Биохимия. Т. 19, № 4. С.

385—390.

Дурмишидзе С. В. 1977. Метаболизм растениями некоторых органических соединений, загрязняющих атмосферу//Прикл. биохимия и микробиология. Т. 13, № 6. С. 838— 846.

Егоров И.А., Егодарова Р.Х. 1971. Исследование эфирных масел цветочной пыльцы виноградного растения. //Докл. АН СССР. Т. 199. № 6. С. I439-I442.

Ермаков А. И. 1960. Образование и количественное изменение цианогенных гликозидов при прорастании и созревании льна //Физиология растений. Т. 7, № 4. С. 447—452.

Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В., Пахомова Г.И., Пильщикова Н., Самуилов Ф. Д., Славный Г.С., Шматько И.У. 1989. Водный обмен растений. М: Наука, 256 c.

Запрометов М.Н. 1965. Фенольные соединения растений: биосинтез, превращения и функции. //Новые направления в физиологии растений /Под ред. А.Л.

Курсанова/ М:

Наука. С. I43-I62.

Запрометов М.Н. 1993. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в растениях. М: Наука. 272 с.

Запрометов М. Н., Колонкова С. В. 1967. О биосинтезе фенольных соединений в хлоропластах //Докл. АН СССР. Т. 176, № 2. С. 470— 473.

Злобина Э.С. 1967. Полевые и лабораторные наблюдения над гуттацией транспирацией.

//Проблемы засухоустойчивости растений /Под ред. А.А.Прокофьева. П.: Наука. С. 234Зауралов О. А. 1985. Образование и выделение нектара //Успехи соврем, биологии. Т. 99, №2. С. 303— 312.

Зауралов О. А., Чернавина М. В., Цанг Г. Д. Фосфорные соединения в нектарниках тыквы в связи с выделением нектара //Физиология растений. 1986. Т. 33, № 3. С. 593— 597.

Иванченко В.А., Гродзинский А.М., Черевченко иТ.М., Лебеда А.Ф., Макарчук Н.М., Снежко В.В. 1989. Фитоэргономика. Киев: Наукова Думка. 296 с.

Иванов В. П. 1973. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М.:

Наука, 295 с.

Каверзнева Л. Н. 1986. Роль экзометаболитов корней сосны в биогеоценозе //Общие проблемы биогеоценологии: II Всесоюз. совещ., Москва, 11— 13 нояб. 1986: Тез. докл.

М.:

Наука, Т. 1. С. 242—243.

Казаров А. А., Плиева Л.О. 1989. Выделение ионов в атмосферу растениями некоторых зон Северного Кавказа при транспираиии.//Физиология растений. Т.36, вып. 5. С. 948-954.

Каримова Ф.Г., Леонова, С.А., Гордон Л.Х., Фильченкова В.И. 1993. Секреция цАМФ клетками растений.//Физиол.и биохим.культ.растений. Т.25. № 4. С.362-367.

Карташова Н. Н. 1965. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений.

Томск: Изд-во Том. ун-та, 196 с.

Картмазова Д.С. Ляпунова П.Н. 1976. Анатомическое строение генеративных органов барвинка травянистого и локализация алкалоидов в их тканях. //Растительные ресурсы. Т.

12. вып. 1, С. 59--67.

Кефели В. И., Турецкая Р. X. 1964. О механизме действия природных ингибиторов роста растений //Успехи соврем. биологии. Т. 57, № 1. С. 99—114.

Кириллова Т. В. 1964. Выделение водорастворимых веществ растительными тканями //Успехи соврем, биологии. Т. 57, № 3. С. 463—476.

Кларксон Д. 1978. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 368 с.

Клоченко П. Д., Головня Р. В., Тереннна И. В., Журавлева И. Д., Сакевич А.И. 1990.

Динамика изменения состава летучих аминов в процессе роста некоторых видов зеленых и синезеленых водорослей.//Известия АН СССР (Сер.биол.). № 4. С. 503-510.

Ковалева Л.В. 1994. Гаметофитно-спорофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик.

Автореферат дис. д-ра биол.наук. М: Ин-т физиологии растений им. К.А.Тимирязева. 50 с Ковалева Л.В. 2002. Гаметофитно-спорофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик.

III. Гормональный статус в программной фазе оплодотворения //Физиология растений.Т.49, № 34. С.549-552.

Ковалева JI.B., Комарова Э.Н., Выскребенцева Э.И. 1999. Спорофитно-гаметофитные взаимодействия 1в системе пыльца-пестик. I. Лектины клеточных стенок //Физиол.

растений. Т.46. №1. С. 83-86.

Ковалева Л.В., Ракитин В.Ю., Добровольская A.A. 2000. Спорофитно-гаметофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик. II. Выделение этилена и СО2 при опылении //Физиол. растений. Т.47. №4. С.474-477.

Ковалева Л.В., Рощина В.В. 1997. Участвует ли холинэстераза в межклеточных взаимодействиях в системе пыльца-пестик?. //Доклады РАН.1997. Т.353. N 5. С.679-681.

Коваленко С. Г. 1972. К изучению состава и свойств летучих и водорастворимых выделений некоторых древесно-кустарниковых растений //Основы химического взаимодействия растений в фитоценозах: Материалы III Всесоюз. совещ. Киев: Наукова думка, С. 72—73.

Кожокару А. Ф., Рузиева Р. X., Топалы В. П., Топали Э. Е. 1977. Протонофорная активность флавоноидов и разобщение окислительного фосфорилирования //Регуляция энергетического обмена хлоропластов и митохондрий эндогенными фенольными ингибиторами /Под ред. Е. А. Акуловой, Е. Н. Музафарова. Пущино, С. 73—99.

Колесниченко А.В., Грабельных О.И., Побежимова Т.П., Колесниченко В.В., Войников В.К. 2004. Стрессовый белок БХШ310: Характеристика и функции в растительной клетке.

Иркутск : Арт-Пресс. 225 с Колесниченко М. В. 1976. Биохимические взаимодействия древесных растений. М.: Лесная пром-сть,. 184 с.

Колпиков Д. И. 1969. Об изучении явлений внеустьичной секреции и внесосудистой микроциркуляции жидкостей и газов у ксероморфных и других зеленых наземных растений //К изучению флоры и растительности Северного Кавказа / Под ред. Н. И.

Путинцева. Ставрополь, С. 61—91.

Комиссаренко Н. Ф., Макаревич И. Ф., Колесников Л. Г. 1968. Полифенольные соединения скумпии (Cotinus coggygria Scop.).//Фенольные соединения и их биологические функции / Под ред. А. Л. Курсанова, М. Н. Запрометова. М.: Наука,. С. 78—79.

Комиссаренко Н. Ф., Дмитрук С. Е., Комиссаренко А.Н. 1991. Антигрибковая активность некоторых природных флавоноидов, фуранохромонов, кумаринов и антрахинонов.

//Растительные ресурсы. Т. 27. № 1. С. 3-10.

Коновалов Д.А. 1995. Природные азулены //Растительные ресурсы. Т. 31 № С. 101-132 Коновалов Д.А., Челомбитько В.А. 1991. Состав эфирного масла Artemisia scoparia Waldst.

et Kit. в процессе вегетации //Растительные ресурсы. Т. 27. №1. С.135-139.

Коссаковская И. В., Мороз П. А. Чернядьев И. И., Доман Н. Г. 1983. Влияние аллелопатического фактора на карбоксилазную активность рибулезодифосфаткарбоксилазы листьев сеянцев яблони //Тез. докл. Междунар. симпоз. «Регуляция метаболизма первичных и вторичных продуктов фотосинтеза». Пущино, С. 6—7.

Косаковская И.В. 2008. Стрессовые белки растений. Киев: Институт ботаники НАН им.

Холодного. 154 с.

Кравченко Л. В., Макарова Н. М., Берестецкий О. А. 1987. Содержание свободных аминокислот в корневых выделениях различных сортов гороха //Физиология и биохимия культ. растений. Т. 19, № 2. С. 181—186.

Кравченко Л. В., Шапошников А.И., Макарова Н. М., Азарова Т.С., Львова К.А., Костюк И.И., Ляпунова О.А., Тихонович И.А. 2011. Состав корневых экзометаболитов мягкой пшеницы и томата, влияющих на растительно-микробные взаимодействия в ризосфере.

//Физиология растений. Т. 58. № 5. С. 781-786.

Красильников Я. А. 1958. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 464 с.

Кретович В. Л. 1971. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 464 с.

Крокер В. 1950. Рост растений. М.: Изд-во иностр. лит., 359 с.

Кудрявцева В. М., Волынец А. П. 1981. Влияние флавоноидных соединений на прорастание пыльцы тюльпана (Tulipa L.) //Вёстн. АН БССР. Сер. биол. № 1. С. 10—15.

Кузнецов Вл.В. Дмитриева Г.А. 2006. Физиология растений. 2 изд-е. М.: Высшая школа, 743 с.

Кузнецов, Вл.В., Радюкина Н.Л., Шевякова Н.И. 2006. Полиамины при стрессе:

биологическая роль, метаболизм. Регуляция.//Физиология растений. Т. 53. С. 658-683.

Кузнецова Г.А. 1967. Природные кумарины и фурокумарины. Л. Изд-во Наука. С.248.

Кузовкина И.Н., Ладыгина Е.Я., Смирнов А.М. 1975. Люминесцентно- микроскопическое изучение корневой ткани руты душистой //Физиология растений. Т. 22. № 3. С. 598-600.

Курсанов А. Л. 1976. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 646 с.

Курсанов А. Л., Крюкова Н.Н., Вартапетян Б. Б. 1952. Движение по растению углекислоты, поступающей через корни //Докл. АН СССР. Т. 85. № 4. С. 913—916.

Кутис, И. С., Сапожникова, В. В., Куранов, Р. В., Каменский В. А. 2005. Исследование методами оптической когерентной микроскопии и оптической когерентной томографии морфо-функционального состояния тканей высших растений. //Физиология растений. Т.

52, Т. 52, N 4. -С. 628-634.

Лабас Ю.А., Гордеева А.В. Дерябина Ю.Н., Дерябин, А.Н., Исакова Е.П. 2010.

Регуляторная роль активных форм кислорода: от бактерий до человека. //Успехи соврем.

Биол. Т. 130, № 4, С. 323-335.

Лахно Е. С, Выхрестюк Т. А. 1979. Масс-спектрофотометрическое исследование химического состава летучих выделений растений //Укр. ботан. журн. Т. 36, № 2. С. 125— 129.

Лахно Е. С, Козлова Я. В. 1967. О химическом составе летучих фитонцидов древесных растений //Фитонциды, их биологическая роль и значение для медицины и народного хозяйства. Киев: Наукова думка, С. 135—137.

Либберт Э. 1976. Физиология растений. М. :Мир, 580 c.

Логвенков С.А. 1993. О механизме гуттации у растений. //Биофизика Т.38: N 5, С.865-869.

Лукнер М.1979. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М.:

Мир, 548 с.

Лучко А. С, Поруцкий Г. В., Яворский А. Г. 1964. Газообразные выделения и аминокислотный состав зеленого гороха //Физиология растений. Т. И, № 1.С. 53—58.

Любимов В. Ю., Назарова Г. Я., Музафаров Е. Я. 1986. Влияние флавоноидов на фотосинтетическую ассимиляцию СО2 изолированными хлоро-пластами шпината //Свойства флавоноидов и их функции в метаболизме растительной клетки /Под ред. А. К.

Романовой, Е. Н. Музафарова. Пущино, С. 104—115.

Люттге У., Хигинботам Я. 1984. Передвижение веществ в растениях. М: Колос, 408 с.

Макарчук Н.М., Я.С. Лещинская, Ю.А. Акимов, А.Ф. Лебеда, И.С. Чеймал, Л.Г. Голота, А.А. Андрущук, Л.П. Далецкая. 1990.Фитонциды в медицине//Под ред. Гродзинского А.М. АН УССР. Киев. Наукова думка. 216. с.

Мальцев С. В., Ананьев Г. М., Красновский А. А. 1986. Эффект фотообразования водорода хлоропластами высших растений //Биофизика. Т. 31, № 3. С. 529—530.

Мальян А. Н., Музафаров Е. Я., Акулова Е. А. 1977. Взаимодействие флаво-нолов агликона, гликозидирован-ных и ацилпроизводных с сопрягающим фактором фотофосфолирирования CF1 //Регуляция энергетического обмена хлоропластов и митохондрий эндогенными фенол ьными ингибиторами /Под ред. Е. А. Акуловой, Е. Н.

Музафарова. Пущино, С. 41—55.

Мансфильд Дж. В., Бейли Дж. А. 1985. Фитоалексины: современное состояние и перспективы //Фитоалексины / Под ред. Дж. А. Бейли, Дж. В. Мансфильд а. Киев: Наукова думка,. С. 314—318.

Маргна У. В1980. О месте биосинтеза флавоноидов в общей системе метаболизма растений //Журн. общ. биологии. Т. 41, № 1. С. 68—79.

Матвеев Н. М. 1985. Роль растительных выделений в формировании лесных сообществ в степной зоне: Автореф. дис.. д-ра биол. наук. Тарту, 47 с.

Матвеев Н.М. 1994. Аллелопатия как фактор экологической среды. -Самара: Самарск. кн.

изд-во, 206с.

Мацуока Хидэакира. 1987. Воспринимают ли растения запахи? О сенсорах растений //Кагаку то сейбуцу. Т. 25, № 6. С. 377—378.

Мекурина О.Н., РоницкаяН.В., Козлова И.В. 1990. Исследование состава экссудатов корней облепихи при взаимодействии с актиномицетами рода Frankia.//Вкн.: Проблемы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. /Под ред. Матвеева Н.М. Куйбышев: Куйбышевский госун-т. С.100-103.

Месхи А. В., Джохадзе Д. И. 1973. Некоторые особенности действия простых фенолов на жизнедеятельность различных систем //Физиология растений. Т. 20, № 6. С. 1253—1256.

Метлицкий Л. В. 1987. Иммунологический контроль в жизни растений. М.: Наука, 172 с.

(45-е Тимирязев, чтение).

Мецлер Д. 1989. Биохимия. Химические реакции в живой клетке. М:Мир. Т.1-3 Мина В. Я. 1965. Выщелачивание некоторых веществ атмосферными осадками у древесных растений и его значение в биологическом круговороте //Почвоведение. № 6. С.

7—17.

Мирославов Е. А. 1974. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 120 с.

Михайловский Д. И. 2011. Ацетилены в биологии и медицине. Нижний Новгород: Изд-во НГМА. 396 с.

Молоток Г.П„ Бритиков Е.А„ Синюхин А.М. 1968. Электрофизиологическая и функциональная активность нектарников //Докл. АН ССР. Т.181. С. 750-753.

Мороз П.А. 1990. Аллелопатия в плодовых садах. Киев.: Наукова думка, 190 с.

Мохначев И. Г., Кузьмин М. Я. 1966. Летучие вещества пищевых продуктов. М.: Пищ.

пром-сть, 192 с.

Музафаров Е. Я., Залецкая О. Ю. 1977. Механизм действия флавонолов на электронный транспорт и фотофосфорилирование в связи с усложнением их структуры //Регуляция энергетического обмена хлоропластов и митохондрий эндогенными фенольными ингибиторами/Под ред. Е. А. Акуловой. Пущино, СССР. С. 7—27.

Муравник Л. Е. 1988. Ультраструктура слизистых железок Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) в ходе их развития и функционирования //Бот. журн., Т. 73. № 11. С.

1523-1535.

Муравник Л.Е. 1991. Строение и функция абаксиальных трихомов листьев Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) //Бот. журн. Т. 76, № 4. C. 11-21.

Муравник Л.Е. 1991, Адаптивные свойства клеточной оболочки железок плотоядных растений. Тезисыдокладов и сообщений, представленных на Всесоюзное совещание и Клеточные механизмы адаптации” (Чернигов. 22-24 апреля, 1991). //Цитология Т. 33, № 5, С. 119.

Муравник Л.Е., Васильев А.Е., Потапова Я.Ю. 1995. Ультраструктурные аспекты функционирования пищеварительных железок Aldrovanda vesiculosa L. //Физиология растений. Т. 42, № 1, С. 5-13.

Муравник Л.Е., Вроковная Н.П. 1991. Цитохимическое исследование предшественников ловчей слизи железистых волосков росянок //Цитология. Т. 33. № 9. С. 88.

Муравник Л.Е. 2000. Влияние стимуляции на ультраструктуру секреторных клеток железистых волосков некоторых представителей рода Drosera //Физиология растений. Т.

47. № 4. С. 614-623.

Муравник Л.Е., Иванова А.Н. 2004. Ультраструктурные основы синтеза нафтохинонов в железках представителей рода Drosera //Бот. журн. Т. 89, № 12. С. 1878-1889.

Муравник Л.Е. 2005. Значение морфологических и ультраструктурных признаков железистых волосков для систематики рода Drosera (Droseraceae) //Бот. журн. Т. 90, № 12.

С. 14-24.

Муравник Л.Е. 2007. Морфология и ультраструктура трихом околоплодников у видов Juglans (Juglandaceae) в связи с синтезом вторичных метаболитов //Бот. журн. Т. 92, № 11.

С. 96-107.

Муравник Л.Е. 2008. Трихомы перикарпия у видов Juglans (Juglandaceae): Сканирующая микроскопия, флуоресцентная микроскопия и гистохимия.//Цитология. Т. 50, № 3. С. 636Муравьева Д.А, 1981. Фармакогнозия. М: Медицина, 656 с.

Муравьева Д.А, Гаммерман А.Ф. 1974. Тропические и субтропические лекарственные растения. М: Медицина,232 с.

Мухин В.А., Воронин П.А. 2011. Выделение метана из древесины живых деревьев.

//Физиология растений, Т. 58. № 2. С. 283-289.

Немерюк Г. Е. 1970. Миграция солей в атмосферу при транспирации //Физиология растений. Т. 17, № 4. С. 673—769.

Нобел П. 1973. Физиология растительной клетки: (Физико-химический подход). М.: Мир, 288 с.

Новиков Н. А., Соловьев В. Л. 1973. Суточное изменение состава газовой смеси в древесине деревьев ели, пораженных некоторыми дереворазрушаю-шими грибами //Вестн.

АН БССР. Сер. биол. № 5. С. 52—55.

Новицкая Ю. Е. 1966. О выделении химических веществ листьями древесных растений //Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе/Под ред. А.

М. Гродзинского. М.: Наука, С. 234—238.

Носов А.М. 1999. Лекарственные растения.М: Изд. ЭКСМО-Пресс.349 с.

Носов А.М. 2008. Культура клеток высших растений: от фундаментальных исследований к практическому применению. //В сб. «Методы культивирования клеток» /Под ред. Г.П.

Пинаева, М.С.Богдановой, СПб: изд-во Политехн. ун-та,. с.95 – 118.

Озерецковская О. Л., Чалова Л. И. 1985. Биогенные индукторы образования фитоалексинов в растениях //Микология и фитопатология. Т. 19, № 3. С. 260—267.

Олескин А.В., Ботвинко И.В., Цавкелова Е.А. 2000. Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов. //Микробиология. Т.69.№ 3, С.309-327 Олифер В. А. 1972. Вымывание элементов питания дождевыми осадками из полевых культур //Агрохимия. 1. № 8. С. 70—72.

Опарина Л. А., Рузиева Р. X. 1986. Взаимодействие НАДФ+-малик-энзима из листьев кукурузы с эндогенными фенольными соединениями in vitro //Свойства флавоноидов и их функции в метаболизме растительной клетки /Под ред. А. К. Романовой. Пущино, С. 116— 121.

Опритов В,А., Пятыгин С.С., Ретивин B. Г. 1991. Биоэлектрогенез у высших растений.

Роль потенциалов действия в функционировании высших растений. М: Наука, 216 с..

Осипов В. И., Александрова Л. П. 1986. Шикиматный путь у высших растений //Журн.

общ. биологии. Т. 47, № 1. С. 79—92.

Паненко И. Д., Пилипенко А. Д. 1981. Влияние технологии дождевания на урожай некоторых культур в связи с выщелачиванием веществ из растений//Аллелопатия в естественных и искусственных фитоце-нозах/Под ред. А. М. Гродзинского. Киев: Наукова думка,. С. 47—51.

Пасешниченко В.А. 1987. Биосинтез и биологическая активность растительных терпеноидов и стероидов. //Итоги науки и техники. Биологическая химия. Т. 25.

М.:

ВИНИТИ. 194 с.

Пасешниченко В.А. 2001, Растения - продуценты биологически активных веществ //Соросовский образовательный журнал. №8, С. 13-19.

Плгак Ф. 1972. Влияние летучих выделений листьев ивы прутовидной на окислительное фосфорилирование в проростках ржи //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка, № 3. С. 16—20.

Поддубная-Арнольди В.А. 1976. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М. Наука.

508с Полевой В.В. 1989. Физиология растений. М.: Высшая школа, 464 с.

Поруцкий Г. В., Лучко А. С, Матковский К. И. 1962. О содержании этиленовых углеводородов в летучих выделениях растений //Физиология растений. Т. 9, № 4. С. 482— 485.

Потемкина Н.В., Егорова Н.А., Бугара А.М. 2004. Цитогенетическое исследование растений эфиромасличной герани, полученных в культуре тканей //Цитология и генетика.Т.38, № 2. С. 26-30.

Протопопов В. В., Черняева Г. Н. 1967. Количество летучих органических веществ в атмосфере некоторых типов леса в средней Сибири //Итоги изучения лесов Дальнего Востока/Под ред. Н. Г. Васильева. Владивосток: Изд-во Владивостока. С. 53—54.

Прохорчик Р. А., Волынец А. П. 1973. Действие флавоноидов на активность хлоропластов люпина и гороха //Физиология и биохимия культ, растений. Т. 5, № 6. С. 623—628.

Прутенская Н. И., Эйнор Л. О., Гродзинский А. М. 1967. О механизме действия летучих веществ перегнивающей растительной массы //Физиология растений. Т. 14, № 2. С. 292— 298.

Пясяцкене А.А., Бивейнис Ю.М. 1988 Локализация слизистых клеток растений, интродуцируемых в Литовской ССР 2. Образование слизи у многолетних видов мальвовых в онтогенезе. //Труды академии наук Литовской ССР. Т. 2(102). С.50-73.

Пясяцкене А.А., Яковлева О.В., Вайчюнене Я.А., Абрутис В.А. 1991. Образование слизи у видов р. Viola L., произрастающих в Литве. //Растительные ресурсы. Т. 27. № 1. С. 10-21.

Райс Э. 1978. Аллелопатия. М.: Мир, 392 с.

Райс Э. 1986. Природные средства защиты растений от вредителей. М.: Мир.184 с.

Ракитин В. Ю. 1967. Этилен как высокоэффективный дефолиант//Физиология растений. Т.

14, № 5. С. 936—951.

Ракитин В. Ю., Ракитин Л. Ю. 1986. Определение газообмена и содержания этилена, двуокиси углерода и кислорода в тканях растений //Физиология растений. Т. 33, № 2. С.

403— 413.

Ракитин В.Ю., Прудникова О.Н., Карягин В.В., Ракитина Т.Я., Власов П.В., Борисова Т.А., Новикова Г.В., Мошков И.Е. 2008. Выделение этилена, содержание АБК и полиаминов в Arabidopsis thaliana при УФ-В стрессе. //Физиология растений. Т.55. С. 355-361.

Ракитина 3. Г. 1970. Влияние ледяной корки на газовый состав внутренней атмосферы озимой пшеницы // Физиология растений. Т. 17, № 5. С. 907— 912.

Рахтеенко И. Я., Минько И, Ф., Каурое И. А., Будкевич Т. А. 1977. Аминокислотный состав корневых выделений некоторых сельскохозяйственных растений //Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах/Под ред. А. М. Гродзинского. Киев: Наукова думка, С. 97—103.

Розен В. Б. 1986. Рецепторы гормонов, их структура, свойства и закономерности функционирования в клетках //Физиология гормональной рецепции/Под ред. В. Г.

Шаляпиной. Л.: Наука, С. 5—33.

Рощина В. В. 1986. Холинэстераза из хлоропластов гороха //Докл. АН СССР. Т. 290, № 2.

С. 486— 489.

Рощина В. В. 1988. Холинэстеразы из хлоропластов высших растений //Физиология растений. Т. 35. № 5. С. 899—906.

Рощина В. В. 1989. Реакции мембран хлоропластов с биомедиаторами. //Биофизика Т.34.

№ 4, С.602-605 Рощина В.В. 1991. Биомедиаторы в растениях. Ацетилхолин и биогенные амины.

Пущино:Биологический Центр АН СССР, 194 с.

Рощина В.В. 1999. Хемосигнализация у пыльцы//Успехи Современной Биологии. Т. 119, №

6. С. 557-566.

Рощина В. В. 2000. Функции нейромедиаторных веществ у растений.//Российский физиологическийжурнал им. И.М.Сеченова. Т.86, №10б. С.1300-1307 Рощина В.В. 2006. Растительные микроспоры как биосенсоры //Успехи Современной Биологии, Т. 126, № 4. С. 366-378 Рощина В. В., Акулова Е. Л. 1978. Действие флоридзина на фотосинтетический электронный транспорт //Биохимия. Т. 43, № 5. С. 899—903.

Рощина, В. В., Карнаухов, В.Н. 2010. Флуоресцентный анализ действия лекарственных препаратов на одноклеточные биосенсоры.//Фармация. № 3. С. 43-46.

Рощина В. В., Мухин Е. Н. 1986. Ацетилхолин, его роль в жизнедеятельности растений //Успехи соврем, биологии. Т. 101, № 2. С. 265— 274.

Рощина В. В., Рощина В. Д. 2012. Выделительная функция высших растений. Saarbrcken, LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH, 476 с Рощина В.В., Семенова М.Н. 1990. Холинэстеразы растений активность и субстратноингибиторная специфичность. //Журнал эволюционной биохимии и физиологии. T. 26. N 5.

C.644-651 Рощина В. В., Соломаткин В. П., Рощина В. Д. 1980. Цикутотоксин как ингибитор электронного транспорта при фотосинтезе //Физиология растений. Т. 27, №4. С. 704— 709.

Рощина В. В., Рузиева Р. X., Мухин Е. Н. 1986. Капсаицин из плодов красного перца Capsicum annuum L. как регулятор фотосинтетического транспорта электронов //Прикл.

биохимия и микробиология. Т. 22, № 3. С. 403—409.

Рощина В.В., Мельникова Е.В., Ковалева Л.В. Спиридонов Н.А. 1994. Холинэстераза в пыльцевых зернах растений. //Доклады РАН, Т. 337, № 3., С.424-427.

Рощина В.В., Мельникова Е.В., Спиридонов Н.А., Ковалева Л.В. 1995. Азулены – синие пигменты пыльцы //Доклады РАН,Т. 340, № 5., С. 715-718.

Рощина В.В., Попов В.И.,Новоселов В.И., Мельникова Е.В.,Гордон Р.Я., Пешенко И.В., Фесенко Е.Е. 1998a. Трансдукция хемосигнала у пыльцы //Цитология. Т. 40. №11.

С.964-971.

Рощина В.В., Мельникова Е.В., Гордон Р.Я., Коновалов Д.А., Кузин А.М. 1998б Исследование радиопротекторного действия проазуленов на хемосенсорной модели пыльцы Hippeastrum hybridum. //Доклады РАН. Т.348. № 4. С.548-551.

Рощина В.В., Мельникова Е.В, Яшин В.А., Карнаухов В.Н. 2002. Автофлуоресценция интактных спор хвоща Equisetum arvense L. в процессе их развития. //Биофизика. Т.47 № 2, С. 318-324 Рощина В.В., Яшин В.А., Вихлянцев И.М. 2011. Флуоресценция растительных микроспор как биосенсоров. //Биологические мембраны, Т. 28.№ 6. С. 547-556 Рощина В. Д. 1965. Фитонциды и движение хлоропластов //Физиология растений. Т. 12, №

3. С. 489—493.

Рощина В. Д. 1971. О составе транспирационной воды растений //Физиология растений. Т.

18, № 2. С. 433—435.

Рощина В. Д. 1973а. О некоторых компонентах транспирационной воды и экстрактов из листьев древесных растений //Биол. науки. №4. С. 94—98.

Рощина В. Д. 19736. Редуцирующая способность настоев из листьев древесных растений и подавление ими реакции Хилла с ДХФИФ //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах /Под ред. А. М. Гродзиского. Киев: Наукова думка,. Вып. 4. С. 10—15, Рощина В. Д. 1974. Экзометаболиты древесных растений и механизмы их действия на растительные клетки: Автореф. дис.. д-ра биол. наук. Киев, 43 с.

Рощина В. Д. 1975. Содержание углекислоты в газовой смеси, извлекаемой из вегетативных тканей древесных растений //Биол. науки. № 5. С. 80—85.

Рощина В. Д., Рощина В. В. 1970. Влияние водорастворимых выделений древесных пород на проницаемость цитоплазмы для антоциана //Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наукова думка, вып.1. С. 257—262.

Рощина В. Д., Рощина В. В. 1977. Некоторые аспекты механизмов движения хлоропластов в токе цитоплазмы //Физиология растений. Т. 24, вып. 2. С. 261—266.

Рощина В. Д., Рощина В. В. 1983. Альдегиды как компоненты растительных выделений //Роль токсинов растительного и микробиального происхождения в аллелопатии/Под ред.

А. М. Гродзинского. Киев: Наукова думка,. С. 122—127.

Рощина В. Д., Рощина В. В. 1989. Выделительная функция высших растений. М.: Наука.

214 с.

Рубин Б. А., Панасенко Н. П. 1956. К вопросу о суточной динамике содержания углекислоты и кислорода в листьях сахарной свеклы //Изв. АН СССР. Сер. биол. № 1. С.

55— 62.

Саляев Р. К- 1969. Поглощение веществ растительной клеткой. М.: Наука,. 206 с.

Саляев Р. К. 1985. Проблемы и перспективы л изучения биологических мембран ' у растений //Структура и функции биологических мембран растений /Под ред. Р. К. Саляева, В. К. Войникова.

Новосибирск:

-Наука, С. 5—14.

Самцевич С. А. 1965. Активные выделения корней растений и их значение //Физиология растений. Т. 12,№ 5. С. 837—846, Санадзе Г. А. 1961а. Выделение растениями летучих органических веществ. Тбилиси: Издво АН ГССР, 196 с.

Санадзе Г. Л. 19616. Поглощение молекулярного водорода зелеными листьями на свету //Физиология растений. Т. 8, № 5. С. 555— 559.

Санадзе Г. А. 1964. Об условиях выделения диена С5Н8 изопрена из листьев //Физиология растений. Т. 11, № 1. С. 49— 52.

Санадзе Г. А. 2004. Биогенный изопрен. //Физиология растений. Т. 51, С. 810-824.

Санадзе Г. А. 2010. Экскреторная функция листьев на примере фотобиосинтеза изопрена в свете современной термодинамики. //Физиология растений. Т. 57, № 1, С. 3-8.

Санадзе Г. А., Джаиани Г. И., Тевзадзе И. М. 1972. О включении в молекулу изопрена углерода из усвоенной при фотосинтезе С13О2 //Физиология растений. Т. 19, № 1.С. 24— 27.

Санадзе Г.А., Мгалоблишвилн И. П., Далакишвили К. Г. 1990 а. Действие перуленина, фосфорорганических соединений и синтетических аналогов углеводов на ассимиляцию СО2 и изопреновый аффект изолированных протопластов тополя. //Физиология растений.

Т. 37, Вып. I. С. 6-11.

Санадзе Г.А., Сурмава И.К., Долидзе М.Л., Алексидзе Г.Я. I990 б. Биосинтез изопрена в хдорофилл-содержащей изолированной культурой ткани мезофилла листьев тополя Populus deltoldes Marsh. //Сообщения академии наук Грузинской ССР, Т. 137. № 3. С.

581-584.

Сатклиф Д. Ф. Поглощение минеральных солей растениями. М.: Мир, 1. 221 с.

Свиридова И. К. 1960. Результаты изучения вымывания азота и зольных элементов дождевыми осадками из крон древесных пород //Докл. АН СССР. Т. 133, № 3. С. 706—708.

Cеменова Г.А., Романова А.К. 2011. “Кристаллы” в листьях сахарной свеклы Beta vulgaris L. //Цитология. Т. 53. № 1. С. 90-97.

Семенова М.Н., Рощина В.В. 1993. Холинэстераза в пыльниках высших растений.

//Физиология растений. T.40. №2. C, 255-259.

Сергиевская Е.В. 2002. Систематика высших растений. Спб: Изд-во “Лань”, 448 с Синюхин; АЛ. 1973. Функциональная активность потенциала действия у папоротников и мхов при оплодотворении.//Биофизика. Т.З8, вып.З. С. 477-482.

Скворцов И.М. 1994. Муцигель и слизь поверхности корней растений. //Успехи современной биологии. Т. 114, № 3. С. 372-384.

Скворцов С. С, Смирнова Г. Н. 1972. Сезонные изменения биологической активности и состава летучих веществ листьев брусники //Фитонциды: Результаты, перспективы и задачи исследования /Под ред. Б. Е. Айзенман. Киев: Наукова думка, С. 137—139.

Смит Д. А. 1986. Токсичность фитоалекси-нов //Фитоалексины /Под ред. Дж. А. Бейли, Дж. В. Мансфильда. Киев: Наукова думка, С. 215—243.

Соколов A. A. 1972. Химический состав атмосферных осадков, прошедших сквозь полог елового и березового древостоев //Лесоведение. № 3. С. 103—106.

Солдатенков С. В. 1971. Обмен органических кислот у растений. Л.: Наука, 45 с. (XXX Тимирязев, чтение).

Солдатенков С. В., Чиркова Т. В. 1963. О роли листьев в дыхании корней, лишенных кислорода //Физиология растений. Т. 10, № 5. С. 535—543.

Сотникова, О. В., Степень, Р.А. 2001. Эфирные масла сосны как индикатор загрязнения.

//Химия растительного сырья. № 1, С. 79-84.

Стародубов, А.В., Домрачев, Д.В. Ткачев А.В. 2010. Состав эфирного масла кедрового стланика (Pinus pumila) из Хабаровского края. //Химия природных соединений,. № 1. С. 81Стейниер Р., Эдельберг В., Ингрем Д. 1979. Мир микробов. М.: Мир, Т. 3. 486 с, Степанов Э. В. 1972. Летучие вещества и фитонцидность лесных формаций: Автореф. дис..

канд. биол. наук. Свердловск, 24 с.

Степанова А. А. 1983а. Ультраструктура солевых железок листа Plumbago capensis (Plumbaginaceae) //Ботан. журн. 1. Т. 68, № 6. С. 818—827.

Степанова А. А. 19836. Изменение ультраструктуры солевых железок листа Limonium platyphyllum (Plumbaginaceae) при индукции секреции хлористого натрия //Ботан. журн. Т.

68, № 8. С. 1003—1011.

Степень Р. А., Сухинин А. И. 1985. Выделение хвойными насаждениями летучих веществ и возможность их воспламенения//Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1. № 13. С. 47—52.

Стозл А. 1985. Биосинтез фитоалексинов //Фитоалексины /Под ред. Дж. А. Бейли, Дж. В.

Мансфильда. Киев.: Наук, думка, С, 135— 181.

Стом Д. И. 1979. Перемещение фенолов через тонопласт и его физиологическое значение //Успехи соврем, биологии. Т. 87, № 1. С. 78—92.

Струбицкий И. В. 1983. Окислительно-восстановительные превращения фенольных соединений в хлоропластах //Биофизика. Т. 28, № 4. С. 621—624.

Суслова Т.А., Шарыгина И.С. 1968. К изучению локализации и содержания эфирного масла у Аsarum europaeum L. //Растит, ресурсы. Т.4. Вып. 2. С. I73-I79.

Сырчина А.И., Запесочная Г.Г., Тюкавкина Н.А., Воронков М.Г.1980. 5-Глюкозиды флавонов Equisetum arvense.//Химия природных соединений. №3. С. 413-414.

Тамарин A. JI. 1986. Тонкая структура поверхности ловчих пузырьков Utricularia vulgaris L. (Lent.) //Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 91, № 4. С. 33—46.

Тамбиев А. X. 1984. Реакционная способность экзометаболитов растений. М.: Изд-во МГУ, 72 с.

Танасиенко Ф.С. 1985. Эфирные масла: Содержание и состав в растениях. Киев: Наукова думка. 263 С.

Тарчевский И.А. 2002. Сигнальные системы клеток растений. М : Наука. 448 с.

Ткаченко К. Г. 1987. Эфирные масла из плодов видов Heracleum L., выращенных в Ленинградской области //Раст. ресурсы. Вып. 3. С. 429—436.

Токин Б. П. 1957. О роли фитонцидов в природе //Фитонциды, их роль в природе/Под ред.

Б. П. Токина. Л.: Изд-во ЛГУ, С. 5—21.

Токин Б. П. 1980а. Целебные яды растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 280 с.

Токин Б. П. 19806. Явление фитонцидов — экологическая и эволюционная проблема //Биол. науки. № 5. С. 5—17.

Токсобаева Г. А., Пономаренко С. В., Рахимбаев И. Р., Иващенко А. Т. Модификация спиртами и кетонами АТФазной активности субхлоропластных частиц //Биол. науки. 1987.

№ 5. С. 24—27.

Фауден Л. 1968. Биогенез аминокислот //Биохимия растений/Под ред. Д. Боннера. М.: Мир.

С, 204—224.

Фрей-Висслинг А. 1976. Сравнительная органеллография цитоплазмы. М.: Мир, 144 с.

Фрей-Висслинг А., Мюлеталер К. 1968. Ультраструктура растительной клетки. М.: Мир, 454 с.

Фуксман И.Л. 2001. Роль вторичных метаболитов в физиолого-биохимических механизмах реакции сосны обыкновенной на стресс. //Вестник Башкирского университета, № 2(II), С.131-133.

Харборн Д. 1978 и 1985. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 312 с.

Хелдт Г. В. 2011. Биохимия Растений. М: Бином. Лаб.Знаний.471 c Хельброннер Е. 1963. Азулены //Небенэойные ароматические соединения./Под ред.

Д.Гинсбурга. М.: Изд-во иностр. лит. С.176--179.

Холодный Н.Г. 1957. Органические вещества атмосферы и их роль в живой природе //Избранные труды, Т. 3. С. 294-302.

Чавчавадзе E.С. 1973. Классификация смоляных ходов вместилищ в древесине хвойных.

//Лесной журнал. № 6. С. 165-167, Чавчавадзе E.С. 1979. Древесина хвойных: Морфологические особенности, диагностическое значение. Л.: Наука. 192 с.

–  –  –

Часовенная А. А. 1961. К вопросу о механизме химического взаимодействия растений //Вести. ЛГУ. Сер. биол. № 1. С. 54—66.

Чиркова Т. В. 1968. Особенности снабжения кислородом корней некоторых древесных растений, помещенных в анаэробные условия //Физиология растений. Т. 15, № 4. С. 565— 568.

Чиркова Т. В., Гутман Т. С. 1972. О физиологической роли чечевичек ветвей ивы и тополя в условиях корневого анаэробиоза //Физиология растений. Т. 19, № 2. С. 352—359.

Чубинидзе В. В. 1966. Сезонная динамика летучих выделений растений и выявление в них содержания некоторых альдегидов: Автореф. дис.. канд. биол. наук. Тбилиси, 24 с.

Шаварда A.Л., Телепова М.Н., Буданцев А.Л. 1990. Сравнительное изучение состава эфирных масел я ультраструктуры железистых волосков листа у некоторых видов Dracocephalus L //Растительные ресурсы. Т. 26. № 3. С. 252-362.

Шаповалов А. А. 1973. Выделение органических веществ клеток растений в связи с функциональным состоянием плазматических мембран //Успехи соврем. биологии. Т.76, № 1 (4). С. 82—95.

Шипилова С. В., Запрометов М. Н. 1980. Локализация фенил аланин-аммиак-лиазы в хлоропластах кукурузы (Zea mays L.) //Физиология растений. Т. 27, № 1. С. 67— 73.

Шпаков А.О. 2009. Хемосигнальные системы растений. //Цитология. Т. 51, № 9. С. 721Шпилевая С. Л., Ильченко К- В. 1984. Секреция белков во время роста пыльцевых трубок Nicotiana alata Link et Otto in vitro //Докл. АН УССР. Сер. биол. № 8. С. 82—84.

Шубникова Е. А. 1967. Цитология и цитофизиология секреторного процесса. М.: Изд-во МГУ,. 116 с.

Щербаков В.Г., Лобанов В.Г.. Прудникова Т.Н., Минакова А.Д. 2009. Биохимия. СПб :

ГИОРД, 442 c Щипарев С. М., Чупрова Г. В., Полевой В. В. 1976. Секреция кислот изолированными щитками кукурузы //Вестн. ЛГУ. Сер. биол. Т. 21, № 4. С. 130—133.

Эсау К. 1969.Анатомия.растений. М.: Мир,. 564 с.

Эзау К. 1980. Анатомия семенных растений. М.: Мир, Т. 1. 218 с.

Юнге X. 1965. Химический состав и радиоактивность атмосферы. М.: Мир, 423 с.

Юрин.В.М., Гусев В.В., Кудряшов А.Г., Сафронова Н.Н.1979а. Тестирование мембранотропного эффекта физиологически активных соединений.Качественные оценки //Весци АкадэьЩ навук. БССР, сер. хим.№ I, С. 97-100.

Юрин.В.М., Иванченко В.М., Галактионов С.Г. 1979 б. Регуляция функций мембран растительных клеток. Минск. Наука и техника. 200 С, Яковлев Г.П., Блинова К.Ф (ред). 2002. Энциклопедический словарь медицинских растений и продуктов животных. Санкт-Петербург:СпецЛит.

Яковлева О. В.1988. Слизевые клетки эпидермы листа двудольных растений: (Данные электронной микроскопии) //Ботан. журн. Т. 73. №7. С. 977—987.

Яковлева О.В. 1990, Формирование слизевых клеток эпидермы листа двудольных растений. Данные электронной микроскопии.//Ботанический журнал. Т. 75, № 12. С. 1400Яценко-Хмелевский А, А. 1954. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 337 с.

Яценко-Хмелевский А, А. 1980. Семейство Cannabiaceae //Жизнь растений / Под ред. А. Л.

Тахтаджяна. М.: Просвещение, Т. 5, ч. 1. С. 279-282 Abeles F.B.1972. Biosynthesis and mechanism of action of ethylene. //Annu Rev Plant Physiol.

Vol. 23, P.259-292 Abeles F.B.1986. Role of ethylene in Lactuca sativa cv'Grand Rapids seed germination. //Plant Physiol.Vol.81. P.780-787 Abell C.A, Hursh C.R. 1931. Positive gas and water pressure in oaks.//Science. Vol.73. P.449.

Abraham S., Dileep. 1976. Somatic cell abnormalities induced by water extracts of Gloriosa superba. //Nucleus (India). Vol.19. P.17-20 Adam Z.M, Rashad Th. 1984 Cytological effects of water extracts of medicinal plants. 1.

Influence of Ammi majus on root tip of Vicia faba. //Cytologia. Vol.49. P. 265-271 Adams C.M, Hutchinson T.C. 1987. Comparative abilities of leaf surfaces to neutralize acid raindrops. II. The influence of leaf wetability, leaf age and rain duration on changes in droplet pH and chemistry on leaf surfaces. //New Phytol. Vol. 106. P.437-456.

Adams D.O, Yang S.F. 1981. Ethylene the gaseous plant hormone: mechanism and regulation of biosynthesis. //Trends Biochem Sci. Vo;. 6. P.161-164 Adkins S.W., Shiraishi T., McComb J.A. 1990. Rice callus physiology- identification of volatile emissions and their effects on culture growth. //Physiol Plant. Vol. 78.P.526-531 Agnihotri V.P, Vaartaja O. 1969. Seed exudates from Pinus resinosa and their effect on growth and zoospore germination of Pythium afertile. //Can J Bot. Vol.46.P.1135-1141 Akazawa G., Hara-Nishimura I. 1985. Topographic aspects of biosynthesis extracellular secretion and intracellular storage of proteins in plant cells. //Annu Rev Plant Physiol. Vol.36. P.441-472 Aliotta,G. and Cafiero,G. 1999. Biological properties of rue (Ruta graveolens L.). Potential use in sustainable agricultural systems. //In: Principles and Practices in Plant Ecology. Allelochemical Interactions. Inderjit, K.M.M.Dakshini, and C.L.Foy, ed. Pp. 551-563. Boca Raton: CRC Press.

van Alstyne, K.L., Nelson, A.V., Vyvyan J.R., and Cancilla D.A. 2006. Dopamine functions as an antiherbivore defense in the temperate green alga Ulvaria obscura.//Oecologia. Vol.148. P.304Altenburger, R., Matile, P. 1988. Circadian rhythmicity of fragrance emission in flowers of Hoya carnosa R.Br.//Planta. Vol. 174.P. 248-252.

ALTin flowers. Plant 180:194-197.ER, R., and MATILE, P. 1990. Further observations on rhythmic emission of fragrance Altenburger, R., Matile, P. 1990. Further observation on rhythmic emission of fragrance in flowers.//Planta. Vol. 180.P. 194-197.

ers. Plant 180:194-197.

Anderson, A., Merker, A., Nilsson, P., Sorensen, H. and Aman, P. 1999. Chemical composition of the potential new oilseed crops Barbarea vulgaris, Barbarea verna and Lepidium campestre.

//Journal of Science of Food and Agriculture Vol. 79. P. 179-186.

Arneth, A.; Monson, R. K.; Schurgers, G.; Niinemets,.; Palmer, P. I. 2008. Why are estimates of global isoprene emissions so similar (and why is this not so for monoterpenes)? //Atmospheric Chemistry and Physics, Vol. 8. N 16, P. 4605 - 4620.

Amoros M, Durand G.1964. Liberation de diverses substances par des graines de legumineuses au cour de leur imbibition. Note preliminaire. //Ann Inst Pasteur F. 3 (suppl). S. 79-85 Amthor J.S. 1986. An estimate on the "cost" of nutrient leaching from forest canopies by rain.

//New Phytol Vol.102. P.359-364 Anderson D.M.W, McDougall T.J.1985. The proteinaceous components of the gum exudates from some phyllodinous Acacia species. //Phytochemistry.Vol. 24. P.1237-1240 Anderson D.M.W., Hendrie A., Munro A.C. 1972. The amino acid and amino sugar composition of some plant gums. //Phytochemistry Vol.11. P.733-736 Anet E, Lythgoe B, Silk M.N, Trippett S.1953. Oenanthotoxin and cicutotoxin. Isolation and structure. //J Chem Soc. P.309-322 Aniszewski, T. 2007. Alkaloids – secret of life : alkaloids chemistry, biological significance, applications and ecological role. Amsterdam : Elsevier.

Antal, T.K., Volgusheva, A.A., Kukarskih, G.P., Krendeleva, T.E., Rubin, A.B. 2009.

Relationships between H2 photoproduction and different electron transport pathways in sulfurdeprived Chlamydomonas reinhardtii //International Journal of Hydrogen Energy, Vol.34, P.

9087-9094.

Antal T. K., Krendeleva T. E., Pashchenko V. Z., Rubin A. B., Stensjo K., Tyystjrvi E.,

Carpentier R., Allakhverdiev S. I. 2010. Review. Photosynthetic hydrogen production:

mechanisms and approaches //In: “State of the Art and Progress in Production of Biohydrogen” (Azbar, N., Levin, D., eds.). Bentham Science. Bussum, Netherlands.

Apelbaum A., Vinkler C., Sfakiotakis E., Dilley D.R. 1984. Increased mitochondrial DNA and RNA polymerase activity in ethylene-treated potato tubers. //Plant Physiol. Vol.76. P. 461-464 Archer B.L., and Audley B.G. 1973. Rubber, gutta percha and chicle. In : Photochemistry. V.2., Ed. Miller L.M. pp. 310-343. New York: Van Nostrand Reinhold Co.

Arens K, Arens T. 1970. Einflussen der Temperatur auf die Kutui kulare Exkretion von Kalium Blottern von Coffea arabica. //Ber Dtsch Bot Ges/ Bd.83.S.501-504 Ariel A.M.R, Lemos-Pastrana A. 1980a. Quimiotaxis de Azospirillum lipoferum y Azospirillum brasiliensis hacia exudados radiculares de gramineas. 1. Actividad de maiz trigo y sorgo. //Rev Latinoamer Microbiol. Vol. 22. P131-135 Ariel A.M.R., Lemos-Pastrana A. 1980b. Quimiotaxis de Azospirillum lipoferum y Azospirillum brasiliensis hacia exudados radiculares de gramineas. II. Accion de los aminoacidos contenidos en exudados radiculares de gramineas. //Rev Latinoamer Microbio. Vol.22. P.137-142 Arisz W.H., Gamphuis I.J., Hakens H., van Tooren A.J. 1955. The secretion of the salt glands of Limonium latifolium. //Acta Bot Neerl. Vol. 4,P. 322-338 Armbruster W.S., Keller S., Matsuki M., Clausen T.P. 1989. Pollination of Dalechampia magnoliifolia (Euphorbiaceae) by male Euglossine bees. //Amer J Bot/ Vol. 76. P.1279-1285 Armstrong W. 1979. Aeration in higher plants.//In: Advances in Botanical Research, Woolhouse HW (ed) Academic Press, New York, Vol 7. P. 225-332.

Armstrong J., Armstrong W. 1991. A convective Through-flow of gases in Phragmites australis (Cav)Trin. Ex Steud. //Aquat.Bot. Vol. 39. N 1-2, P. 75-88/ Arnason J.T., Swain T., Wat C.K., Graham E.A., Partington S.,Towers G.H.N, Lam J. 1981.

Mocquito larvicidal activity of polyacetylenes from species in the Asteraceae. //Biochem Syst Ecol. Vol. 9. P. 63-68.

Arnason J.T., Towers G.H.N., Philogene B.J.R.,.Lambert J.D.H. 1989. Role of natural photosensitizers in plant resistance to insects. //In: Plant Resistance to Insects. Hedin P.A (ed) Amer. Chem.Soc. Washington.(183 rd Meeting of Amer. Chem.Soc.,Las Vegas, March 28April,1982. ACS Symp.Ser.vol 208). pp.139-151 Arneth, A.; Niinemets,.; Pressley, S.; Bck, J.; Hari, P.; Karl, T.; Noe, S.; Prentice, I. C.; Sera, D.; Hickler, T.; Wolf, A.; Smith, B. 2007. Process-based estimates of terrestrial ecosystem isoprene emissions: incorporating the effects of a direct CO2-isoprene interaction. //Atmospheric Chemistry and Physics, Vol.7, P. 31 – 53 Arneth, A.; Niinemets,. 2010. Induced BVOCs: how to bug our models? //Trends in Plant Science, Vol.15. N 3, P. 118 - 125.

Arny C.J., Pell E.J. 1986. Ethylene production by potato, radish and soybean leaf tissue treated with simulated acid rain. //Environ and Exp Bot. Vol. 26. P. 9-15 Arriaga-Giner F.J., Wollenweber E., Hradetzky D. 1986. New flavonoids from the exudate of Baccharis bigelovii (Asteraceae).//Z Naturforsch. Bd.41. S: 946-948 Arriaga-Giner F.J., Rullkotter J., Peakman T.M., Wollenweber E. 1991. New triterpenes from the frond exudate of the fern Notholaena rigida.//Z Naturforsch.Bd.46. P.507-512 Arthur J.J., Leone I.A., Flower F.B. 1985. The response of tomato plants to simulated landfill gas mixtures. //J Environ Sci and Health. Vol. A20. P. 913-925 Asakawa Y.,Wollenweber E. 1976. A novel phenolic acid derivative from buds of Populus lasiocarpa. //Phytochemistry. Vol. 15. P. 811-812 Asakawa Y, Takemoto T, Wollenweber E, Aratani T. 1977. Lasiocarpin A, B and three novel phenolic triglycerides from Populus lasiocarpa. //Phytochemistry. Vol. 16. P. 1791-1795 Ascensao L, Pais M.S.S. 1981. Ultrastructural aspects of secretory trichomes in Cistus monspeliensis. //In: Components of Productivity of Mediterranean Climate Regions. Margaris NS, Mooney HA (eds) the Hague Boston, London: Junk, P. 27-38 (Proc Int Symp, Kassandra, Greece, September 13-15, 1980) Ascensao L., Pais M.S. S. 1985. Differentiation et processus secreteur des trichomes d'Artemisia campestris ssp. maritima (Compositae). //Ann Scinatur Bot et Biol Veget. Vol. 7. P.149-171

Ascensao L., Pais M.S.S. 1987. Glandular trichomes of Artemisia campestris (ssp. Maritima):

ontogeny and histochemistry of the secretory product. //Bot Gaz. Vol.148. P.221-227 Ascensao L., Marques N., Pais M.S.S.1995. Glandular trichomes on vegetative and reproductive organs of Leonotis leonurus (Lamiaceae). //Annals of Botany, Vol. 75. P.619-626.

Asplund R.O. 1968. Monoterpenes: relationship between structure and inhibition of germination.

//Phytochemistry. Vol. 7. P.1995-1997 Atwell B.J., Greenway H. 1987. The relationship between growth and oxygen uptake in hypoxic rice seedlings. //J Exp Bot. Vol.38. P. 454-465 Atwell B.J, Drew M.C, Jackson M.B. 1988. The influence of oxygen deficiency on ethylene synthesis, 1-amino-cyclopropane-1-carboxylic acid levels and aerenchyma formation in roots of Zea mays. //Physiol Plant. Vol. 72. P. 15-22 Baas P., Gregory M. 1985. A survey of oil cells in the Dicotyledons with comments on their replacement by and joint occurrence with mucilage cells. //Isr J Bot. Vol. 34. P.167-168 Babu A.M, Menon A.R.S. 1990. Distribution of gum and gum-resin ducts in plant body: certain familiar features and their significance. //Flora. Vol. 184. P. 257-261 Babu A.M., Shah J.J. 1987. Unusual tissue complexes formed in association with traumatic gum cavities in the stem of Bombax ceiba L. //Ann Bot. Vol. 59. P. 293-299 Babu A.M., Nair G.M., Shah J.J. 1987. Traumatic gum-resin cavities in the stem of Ailanthus excelsa Roxb. //IAWA Bull. Vol. 8. P.167-174 Bach M, Felling J. 1958. Effect of ethanol and auxins on the growth of unicellular algae. //Nature.

Vol. 182. P.1359 Backhaus R.A. 1985. Rubber formation in plants - a mini-review. //Isr J Bot. Vol. 34. P. 283-293 Bailey J.A. 1982. Mechanisms of phytoalexins accumulation. //In: Phytoalexins. Bailey JA, Mansfield JW (eds) Glasgow, London : Blackie and Sons Ltd., pp 289-318 Baker D.A, Kallarackal J., Milburn J.A. 1990. Water relations of the banana. II. Physicochemical aspects of the latex and other tissue fluids. //Aust J Plant Physiol. Vol. 17:. P. 9-77 Baker H., Baker I. 1973. Amino acids in nectar and their evolutionary significance. //Nature.

Vol.241. P.543–545

Baker H.G., Baker I. 1975. Studies of nectar-constitution and pollinator-plant coevolution. //In:



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |
Похожие работы:

«Курумканское районное Управление образования МБОУ ДОД "Центр детского творчества" "Утверждено" педагогическим советом МБОУ ДОД "Центр детского творчества" Протокол № от "_"_ 200г. Директор _ /Берельтуев С.О./ Образовательная программа дополнительного образования детей любителей и исследователей природы "Багульник" /Эколого-биологическое н...»








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные материалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.